1 I primati, Distribuzione e origini

Per approfondire: Primati
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I primati non umani attualmente presenti sono distribuiti entro i due tropici in tutti i continenti eccetto l'Oceania. Unica eccezione sono delle specie presenti in Marocco (macaco) e nell'Arcipelago giapponese. Approfondisci qui

Generalmente sono animali tipici di ambienti forestali, con specializzazioni arboricole e diurne (con delle eccezioni).
L'adattamento ha uno stile di vita arboricolo ha portato a diverse specializzazioni pre-adattative ad alcune innovazioni umane. Approfondisci qui

Sistematica: Approfondisci qui

Discriminante nella distinzione tra Haplorrhini e Strepsirrhini è la presenza o assenza del rinario. I Tarsiformi sono un gruppo particolare con molti caratteri unici, non facilmente collocabili. (spesso sono inseriti entro gli Haplorrhini, il libro mi sembra li separi)

All'interno dei Simiiformes si possono distinguere i due gruppi su base biogeografica. I Platyrrhini sono le scimmie del nuovo mondo, mentre i Catarrhini sono scimmie del vecchio mondo. Ci sono anche altre caratteristiche che le distinguono, come la direzione del rinario (verso il basso per le Catarrine, laterale per le Platyrrhine), la formula dentale. Ci sono anche tendenze locomotorie e dietetiche diverse.

Le Catarrine sono distinte in Cercopithecoidea che contiene specie come babbuini e macachi, diffusi in Africa, Giappone, Gibilterra Asia SudOrientale; e i Hominoidea, in un'areale più ristretto (Africa Centrale e SudEst Asiatico).

Gli Hominoidea sono ulteriormente divisi in sottogruppi:

Origini! (Non nelle slide ma nel libro?)

2 Chi sono gli ominoidi attuali

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Hominoidea è una superfamiglia interna ai Primati.
Sono divisi nei seguenti sottogruppi, e distribuiti in Africa Centrale e nel SudEst Asiatico.

Hylobatidae
Comprendono i gibboni e siamango. Abitano foreste tropicali e sudtropicali dell'Asia sudorientale, in particolare Giava, Borneo e Sumatra.
Sono brachiatori, divisi in coppie monogame e scarso dimorfismo sessuale.

Ponginae
Parte della famiglia Hominidae.

Orangutan (Pongo pygmaeus) è l’unica specie dei Pongidi, vive nelle foreste del Borneo (P. p. abelii) e di Sumatra (P.p. pygmaeus) in Indonesia.

Gorilla - Gorilla gorilla
Parte di Homininae.

La più grande delle scimmie antropomorfe, con un forte dimorfismo sessuale. La locomozione è quadrupede. Distribuito in Africa Centrale.

Pan spp.
Divisi in Pan paniscus (bonobo) nella RDC e Pan troglodytes (scimpanzé), Sierra Leone e Guinea fino ai laghi Tanganica e Vittoria.
Con un vasto repertorio motorio, scarso dimorfismo sessuale. Sia arboricoli che terrestri.

Hanno comunità complesse, caratterizzati da poliginia. C'è una mobilità delle femmine e una scarsa mobilità dei maschi. Vegetariani al 90%, i maschi sono più aggressivi e organizzano battute di caccia.
Uso di utensili la cui fabbricazione e uso sono appresi.

3 Cambiamenti climatici nel terziario ed evoluzione degli ominini

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Approfondisci qui

Nell’Oligocene e inizio Miocene le comunicazioni tra Europa e Africa sono interrotte.
Tra circa 30 e 22 Ma fa c'è una lacuna di testimonianze di fossili africani (African Ape Gape – AAG).
Nell'Oligocene cominciano a diversificarsi i primi animali ora attribuibili al clado dei Siimiformes. Approfondisci

A partire dal Miocene inferiore (circa 20- 16 Ma) in Kenya e in Uganda si ritrovano scimmie con caratteristiche ominoidi.
Proconsul è un importante ominoide miocenico evolutosi in Africa. Approfondisci

Nel Miocene c'è un importante scambio faunistico tra Africa e Eurasia, grazia a un contatto diretto tra i due continenti. (Miocene medio, 17Ma). Approfondisci

Discendenti di Proconsul si diffondono in Eurasia e diversificano. Si rinviene Oreopithecus in Sardegna, con forme capaci di brachiazione. In Asia Sudorientale si rinviene un cluster di scimmie antropomorfe che daranno probabilmente origine ai Orangotanghi attuali.

nel Miocene superiore avviene la crisi di salinità del Messiniano (6Ma).
In Africa si incontrano nuove forme di Ominini, come Orririn sp. Ardipithecus sp. che presentano un mosaico di strutture simili a quelli delle scimmie del genere Pan attuali, con postura eretta e bipedismo facoltativo (non specializzato tanto quanto gli Australopitechi). Approfondisci in Hominini

In generale il bipedismo viene sperimentato a partire da 6 milioni di anni fa da specie che vivono in ambienti misti. Dai 3 milioni di anni fa diventa molto importante per specie costrette a vivere nei nuovi ambienti di savana.

A partire da 4 milioni di anni fa, i reperti cominciano ad essere più numerosi.
Nell'epoca Pliocenica e parte del Pleistocene inferiore sono state descritte 7 specie di Ominini, per la maggior parte attribuite ad Australopithecus.

Sono un gruppo di specie i cui fossili sono stati ritrovati in varie zone dell'Africa orientale, meridionale e centrale.
Aumentano le dimensioni dentarie e hanno una palese andatura bipede detta facoltativa. Mantenevano la capacità di arrampicarsi per avere un accesso maggiore a risorse diversificate. Questa diversificazione del repertorio locomotorio era probabilmente una risposta all'inaridimento del clima africano.

Con la comparsa di Australopithecus e di Paranthropus si specializza ulteriormente il bipedismo, data la comparsa degli ambienti di Savana. Le prime specie di Australopithecus compaiono dai 4,2 Ma nel Pliocene, mentre le prime specie di Paranthropus compaiono dai 2,7Ma a partire da Pleistocene. Approfondisci

I primi Australopitechi (A. afarensis) non erano particolarmente specializzati (sono comunque Ominini com locomozione più derivata di Ardipithecus). La bipedia restava facoltativa e mantennero una buona capacità di arrampicamento. Due reperti importanti sono Lucy e le impronte di Laetoli.
Potrebbe aver utilizzato Approfondisci.
C'era un forte dimorfismo sessuale, si deduce che la organizzazione sociale potesse essere simile agli attuali gorilla. Approfondisci

Con A. africanus, di taglia maggiore rispetto ad A. afarensis. il bipedismo diventa obbligato. Approfondisci

Il Terziario

Chiamato anche Cenozoico (Nuova vita), ha avuto inizio 65,5 Ma ed è tutt'ora in corso. Il Quaternario è considerato al suo interno.
A livello climatico, soprattutto a partire dal Miocene (23-5Ma) si assiste a ampie oscillazioni di temperatura e umidità, con l'alternarsi di periodi aridi a periodi umidi.

4 Cambiamenti climatici nel quaternario ed evoluzione degli ominini

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Per approfondire questi argomenti Qui e Anche qui

Nel Quaternario ancora assistiamo all'evoluzione di alcune specie di Australopitechi. Tra queste vediamo A. sediba, rinvenuto in SudAfrica Approfondisci

Si può notare che in questi ominini c'è una riorganizzazione della regione orbitofrontale, che indica uno sviluppo simile a quello del genere Homo. Questa riorganizzazione deve precedere lo sviluppo della capacità cerebrale.
Inoltre, la conformazione del bacino è più simile a quella dell'uomo moderno, ma più per esigenze locomotorie (bipedismo) che per esigenze ostetriche, siccome la capacità cranica non era ancora troppo grande.

Nel passaggio tra Pliocene e Pleistocene si aridificano le regioni africane prima caratterizzate da foreste dense, in cui si sono evolute diverse forme di scimmie. Questo processo di aridificazione ha portato a una progressiva comparsa delle savane. Questo nuovo ambiente ha richiesto nuovi adattamenti e ha consentito la comparsa di Ominini come Paranthropus (con diete specializzate su radici e piante erbacee C4, cioè "cibi di ripiego"). Anche il bipedismo è associato a questo nuovo ambiente, già apparso precedentemente, seppur non molto specializzato, è stato cooptato da diverse specie in forme più specializzate, che hanno perso progressivamente le capacità arboricole. (A. africanus e sediba, Homo)

Concomitanti ai Australopitechi e alle prime specie attribuibili al genere Homo, nel Pleistocene vediamo l'apparizione di scimmie del genere Paranthropus, più robusta, con un apparato masticatorio molto accentuato e specializzato, ma che scompariranno 1Ma.
Caratterizzante del genere è la presenza di una cresta saggittale e un apparato masticatorio molto accentuato, indice di una dieta specializzata (più specializzata in P. boisei che P. robustus). Approfondisci

In questo periodo inoltre compaiono le prime tecnologie litiche, inizia quindi il Paleolitico o ESA (Early Stone Age). Dai 3,3 Ma in Kenya a possibili tracce di utilizzo in Etiopia, attribuite a A. afarensis. Altre tecnologie sono state retrodatate ai 3-2,5Ma e attribuite a H. habilis e Paranthropus.
Approfondisci

In questo periodo questi ominini cominciano a spostarsi dall'Africa orientale anche all'Africa settentrionale (reperti rinvenuti in Algeria).

Il Quaternario

Chiamato anche Neozoico, ha avuto inizio 2,5Ma ed è tutt'ora in corso. E' l'ultimo periodo del Terziario (o Cenozoico).
E' stato un periodo caratterizzato da forti oscillazioni di temperatura e umidità, è un periodo che è stato attraversato da sette ere glaciali.

Inoltre nel passaggio da Pliocene a Pleistocene (quindi da terziario a quaternario) avviene la comparsa delle Savane, congruente con l'evoluzione dei generi di Paranthropus e Homo.

Nel Pleistocene inferiore si assiste a una graduale scomparsa di bipedi del genere Paranthropus e Australopithecus e la nascita e affermazione del genere Homo

Nel Pleistocene medio c'è un'elevata variabilità morfologica del genere Homo in aree geografiche distinte (Africa, Asia, Europa). Evolvono e appaiono altre specie, come H. neanderthalensis e H. sapiens

Nel Pleistocene superiore scompaiono molte specie del genere Homo e si afferma H. sapiens, che arriva a colonizzare il continente americano.

Wikipedia

5 Il Bipedismo, quando compare, in che specie e con quali caratteristiche

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Homo sapiens ha diverse caratteristiche peculiari, che si ritrovano nell'evoluzione dei primati.

• Postura eretta obbligata (bipedismo inizia col raddrizzamento del tronco).
• Capacità cranica elevata (dai 3 Ma)
• Faccia molto piccola rispetto al cranio (dai 300'000 anni fa, e globularità del cranio)
• Mano libera

Il bipedismo appare dai 7 Ma con gli Homini appartenenti ai generi Sahelanthropus, del quale è stato rinvenuto un cranio con un foro avanzato, indicativo di una postura eretta, ma non abituale, e del genere Orririn, di cui è stato rinvenuto un femore che potrebbe indicare una andatura bipede di tipo facoltativo. Approfondisci

poi in Ardipithecus (4,4 Ma) vediamo sempre caratteri indicativi di un bipedismo primitivo,  tra cui un foro occipitale in posizione avanzata che indica una posizione eretta; (comunque meno specializzato degli Australopitechi) seppur permane una capacità di arrampicamento, data dai alluci opponibili (ma non di brachiazione e sospensione). Approfondisci

La postura eretta e l'andatura bipede potrebbero essere evolute più volte indipendentemente. Inoltre, dato che l'ambiente in cui queste forme antiche era probabilmente forestale, è probabile che la postura eretta e il bipedismo fossero un preadattamento al tipo di locomozione più attestato nei nostri antenati più recenti. Non necessariamente è nato come una risposta all'adattamento a un ambiente di savana aperto, ma è stato cooptato quando quest'ambiente è apparso.

Nei Australopitechi la andatura bipede diventa più specializzata (pollice parallelo al piano del piede), seppur permane una certa capacità di arrampicamento. Le forme più antiche (come A. afarensis) erano meno specializzate, mentre le forme più recenti (A. africanus, A. sediba) mostrano un bipedismo più specializzato e minori capacità di arrampicamento, siccome passano da ambienti forestali marginali alla savana ad ambienti di savana e boscaglia.
Approfondisci
Un esempio è lo scheletro postcraniale attribuito a A. afarensis e noto come "Lucy", mostra diversi adattamenti utili a una postura bipede facoltativa:
Un esempio è l'alluce addotto (parallelo alle altre dita) e non più divergente o il femore inclinato rispetto alla tibia. Tuttavia permangono molti caratteri che denotano una capacità di arrampicamento, come le braccia allungate.

In A. africanus pare che il bipedismo fosse già obbligato. (lo dice nelle slide ma non lo supporta).
In A. sediba si vede una evoluzione della morfologia del bacino, per accogliere una locomozione più specializzata.

7 Gli Ominini pliocenici (Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus, prime forme di Australopithecus)

Vabbe ne ho già parlato un sacco boiaeva
Approfondisci tutto qua
Slide: terza lezione, link

Sahelanthropus tchadensis
E' stato rinvenuto nel deserto del Chad, in Africa centrale. E' datato a circa 7 Ma. (Miocene superiore)
Alcune caratteristiche peculiari sono una posizione avanzata del foro occipatale, che indica una possibile postura eretta. Restano però caratteristiche "arcaiche", come una taglia corporea e cerebrale simile a quella dei Scimpanzè attuali.
L'andamento bipede però non era abituale.

Orrorin tugenensis
Un insieme di fossili è stato rinvenuto in Kenya e datati intorno al 6 Ma (verso la fine del Miocene) e attribuiti a Orrorin tugenensis. Di questi dei frammenti di femori sembrano indivare una capacità di postura eretta e andatura bipede, però diversa da quella documentata in specie più recenti.
In entrambe le specie c'era probabilmente uno scarso dimorfismo sessuale.
Approfondimento Sahelanthropus e Orrorin

Ardipithecus ramidus
Sono stati rinvenuti reperti appartenenti a circa 36 individui, in un ambiente ancora forestale, datati a 4,4 Ma (tra Miocene e Pliocene)
Il dimorfismo sessuale era scarso (minore che Australopithecus). L'andatura bipede era ancora facoltativa, seppure erano assenti indicatori di abilità brachiatoria e sospensione.
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Australopithecus afarensis, anamensis
Accorpati perchè mostrano morfologie sostanzialmente simili. A. anamensis è più antico

• Taglia corporea e cerebrale tipo scimpanzé
• Denti a morfologia variabile (per morfologia e spessore dello smalto) – diastema, I molari sono più grandi e lo smalto è più spesso di Ardipithecus
• Prognatismo
• Capacità cranica 300-400 cc
• Elevato dimorfismo sessuale (M: 130 cm, 45 kg; F: 100 cm, 30 kg)
• Locomozione mista: capacità arrampicamento e bipedia (ma non obbligata)
  Approfondisci

Reperti importanti sono quello rinominato come "Lucy", datato 3,2 Ma e rinvenuto ad Hadar, in Etiopia, attribuito a A. afarensis, che mostra le caratteristiche sopraelencate.
Un altro reperto importante attribuito a A. afarensis sono le impronte di Laetoli trovate in Tanzania e datate a 3.6 Ma, che mostrano l'alluce addotto.
Erano specie ad elevato dimorfismo sessuale, con una struttura sociale ipoteticamente simila a quella dei Gorilla attuali. Approfondisci

8 Gli Ominini del Pleistocene (Australopithecus, Paranthropus, Homo e le diverse specie)

Slide: terza lezione, link e quarta lezione (Homo), link

Nel Pleistocene si assiste a una aridicazione dell'Africa, con la comparsa della Savana. Diminuisce quindi l'habitat forestale e molte forme che già cooptavano il bipedismo sono costrette a specializzarlo.

Australopithecus africanus
Tra queste ci sono nuove forme del genere Australopithecus, come A. africanus.
Un reperto importante attribuito a questa specie è il bambino di Tuang, rinvenuto in SudAfrica, datato a 2,3 Ma, che mostra una velocità di crescita maggiore rispetto all'uomo moderno. Approfondisci

Australopithecus sediba
Rinvenuti in SudAfrica, due scheletri parziali datati tra gli 1.9 e 1.7 Ma.
Mostrano apomorfie con il genere Homo, come il pollice lungo e l'accorciamento delle altre dita (per consentire una presa di precisione). Approfondisci

La completezza dei reperti ci fornisce molte informazioni sulle innovazioni evolutive di questa linea di ominini, coerenti con il successivo sviluppo umano:

1. Riorganizzazione e aumento del cervello
2. Riduzione dei denti
3. Sporgenza delle ossa nasali (termoregolazione)
4. Aumento della taglia corporea
5. Riorganizzazione biomeccanica della pelvi in relazione alla locomozione
6. Relativo allungamento degli arti inferiori
7. Aumento dell’arco longitudinale del piede
8. Potenziale uso e fabbricazione di strumenti

In questo periodo appare anche un nuovo genere di ominini, chiamato Paranthropus

Caratteristiche generali del genere sono una particolare morfologia dell'apparato masticatore, con denti laterali più grandi a scapito di quelli anteriori, e uno smalto dentario molto spesso. Ciò consentiva in alcune specie del genere una dieta specializzata.
Molti crani attribuiti al genere inoltre presentano una cresta saggittale. Approfondisci

Il genere si estinguirà attorno a 1 Ma, probabilmente perchè la dieta specializzata non riesce a far fronte ai cambiamenti climatici del tempo.

Paranthropus aethiopicus
Un cranio datato a 2,5 milioni di anni fa, rinvenuto in Kenya. Mostra caratteristiche generali del genere (apparato dentale grande e specializzato, cresta saggitale) ed una capacità cranica di circa 410cc.

Paranthropus boisei
Qui la specializzazione dell'apparato dentario è indice della possibile dieta della specie. Dato un ambiente con una disponibilità limitata di varietà di risorse, la specie ha denti laterali molto specializzati per il consumo di piante erbacee di tipo C4 e radici. Approfondisci

Paranthropus robustus
Probabilmente la dieta era meno specializzata di P. boisei, e la specie faceva ricorso a un ampio spettro di risorse alimentari, con una dieta più simile a quella dei Australopitechi. Approfondisci

Appare inoltre il genere Homo nelle sue prime forme più primitive. Delle caratteristiche da subito innovative del genere sono un aumento della taglia corporea e delle dimensioni cerebrali. Diminuiscono inoltre i denti posteriori. Approfondisci
All'apparizione del genere sono anche attribuite le prime industrie litiche Leggi qui dhai
Si può associare l'apparizione delle prime tecnologie alle prime industrie e innovazioni portate dal genere, assieme all'introduzione dei nuovi alimenti. Approfondisci

Homo habilis
Il range dei reperti attribuiti alla specie è collocato nell'intervallo tra i 2,8 e 1,4 Ma. Da Koobi Fora. Approfondisci

Homo rudolfensis
Rinvenuto anche questo a Koobi Fora e datato tra i 2-1,8 Ma.
E' interessante che la capacità cranica fosse maggiore rispetto a H. habilis, il prognatismo inoltre era ridotto e i denti laterali avevano dimensioni maggiori, indicando possibilmente una dieta distinta. Approfondisci

Homo ergaster (H. erectus s.l)

Alcuni resti, ritrovati in SudAfrica alla cava di Drimolen dimostrano una coesistenza con altri ominini come Australopitechi e Parantropi.
2,58 Ma - 700 Ka.
E' originata da H. habilis in seguito a eventi di speciazione.
Un reperto importante di H. ergaster è il ragazzo del Turkwana, che mostra un chiaro stacco con le morfologie degli antenati, assieme a molte caratteristiche derivate che poi incontreremo anche in H. sapiens.
Un altro reperto rilevante sono le impronte di Ileret, in Kenya, datate a 1,5 Ma e che mostrano già la presenza di un piede anatomicamente moderno, che implica una locomozione bipede molto simile alla nostra.
Introduce anche una tecnologia litica Modo 2

Approfondimento generale su H. erectus s.l.

Siccome la specie s.l. occupa uno intervallo cronologico e spaziale molto ampio (dai 2 Ma ai 100 Ka, per tutto il pleistocene), si incontrano morfologie molto distinte nelle forme asiatiche (H. erectus s.s) e africane (H. ergaster)

6 I modelli OOA, Quanti ne conosci e a chi vengono associati

Slide: Quarta lezione OOA1, link
Sesta lezione OOA2 in Europa, link
Settima lezione OOA 2 in Asia, link
Undicesima lezione OOA 3 nel Pleistocene medio, link
Dodicesima lezione OOA 3 nel Pleistocene superiore, link

Out of Africa per un approfondimento generale

OOA 1

Il primo modello OOA è attribuito a H. ergaster (o H. erectus s.l.).
I primi reperti al di fuori dell'Africa attribuiti a questa specie sono stati rinvenuti in Caucaso, e datati a 1,77 Ma (Dmanisi). Assieme ai reperti sono state trovate industrie litiche Modo 1, ciò suggerisce che si trattasse di popolazioni più arcaiche. Appr.

Successivamente la specie si è spostata in Asia, dove si parla di Homo erectus s.s., ed è soppravvisuta in Indonesia fino ai 118-108 Ka, i reperti asiatici mostrano una grande variabilità morfologica. I primi reperti in Asia sono stati trovati in Cina e datati attorno ai 2 - 1,6 Ma. La retrodatazione di alcuni reperti suggerirebbe una fuoriuscita più antica di quanto suggerito dai reperti di Dmanisi.

In Europa si trovano le prime tracce, seppur non reperti diretti, a Pirro Nord, in Puglia, con dei manufatti litici olduvaiani attribuiti al genere Homo, probabilmente H. ergaster. 1,6-1,3 Ma Appr.
Sempre a Sierra de Atapuerca nel sito di Sima del Elefante è stata rinvenuta una mandibola datata 1,2 Ma, ma non è chiara l'attribuzione a una specie del genere Homo.

In Europa la specie si diversifica e vengono trovati reperti attribuiti a una nuova specie, denominata H. antecessor, rinvenuta a Gran Dolina in Spagna e datati tra i 800-850 Ka.
Appr.

OOA 2

Il secondo modello OOA è attribuito a Homo heidelbergensis. Appr.
L'espansione verso l'Eurasia coincide con momenti di clima temperato nel continente: il pleistocene medio è caratterizzato da forti oscillazioni di temperatura e umidità, date da un'espansione dei cicli di Milankovich (che da 41'000 passano ai 100'000). Questi cicli causano una contrazione o un'espansione delle masse glaciali, che arrivano a coprire il continente Eurasiatico.

L'arrivo di H. heidelbergensis nel continente coincide con un primo periodo caldo, così come la successiva espansione e evoluzione delle nuove specie a partire da H. heidelbergensis.

E' importante sottolineare che dall'espansione in Europa di H. heidelbergensis avverrà la graduale comparsa di H. neanderthalensis, in un lasso di tempo che comincia attorno ai 500 Ka. Così come evolvono i Denisoviani, che si differenziano dal resto della linea circa 600 Ka. In Africa emergerà Homo sapiens.

Le prime tracce del popolamento OOA sono resti di bifacciali Modo 2, a Notarchico (Potenza), datate intorno ai 700 Ka. (da checkare, ma mi pare che in eurasia fosse arrivato solo il modo 1). Appr. espansione in Europa
A Ceprano, in Lazio invece troviamo il primo resto attribuito a H. heidelebergensis, si tratta di un cranio parziale, che mostra avere una capacità cranica di 1180-1200 cm^3. E' datato tra i 480-350 Ka.

Si rinvengono altri crani parziali, ad Arago, datato a 450 Ka e Steinheim datato a 250 Ka.
Inoltre è stato rinvenuto in Sud Italia un incisivo mascellare datato tra i 583-561 Ka, appartenente ad un bambino, che potrebbe appartenere ad H. heidelbergensis.

Un sito estremamente importante è Sima de los Huesos, dove i numerosi resti mostrano già un processo di neanderthalizzazione. Inoltre assieme a questi resti si rinviene un industria di Modo 2. I reperti sono datati a 430 Ka.

In Asia non ci sono molti reperti direttamente attribuiti a H. heidelbergensis. Appr.
Data la coesistenza di altre specie (H. erectus, poi i Denisoviani) e caratteristiche che non permettono una attribuzione univoca (molti reperti hanno un misto di caratteri derivati ed arcaici). La datazione è di circa 260 Ka.
Reperti importanti sono il cranio di Jinniushan, e il cranio di Harbin. Non direttamente attribuiti a H. heidelbergensis

OOA 3

La dispersione Out of Africa 3 è attribuita a Homo sapiens.
Il record fossile conferma che è avvenuta a più riprese, sia tramite la Northern route, che tramite il passaggio verso l'Arabia (Southern route), quando il livello del mare lo consentiva (testimoniato da frammenti ritrovati ad Al Wusta, Penisola arabica, datati a 85 Ka)
Il passaggio per il Levante è confermato da diverse testimonianze:

• Mislyia cave, Palestina, 194-177 Ka. Assieme a un frammento di mandibola ci sono tecnologie litiche Levallois, a confermare che questa è stata portata dai Sapiens fuori dall'Africa.
• Quafzeh e Skhul in Palestina, tra i 120-90 Ka. La volta cranica è elevata, con grande capacità (intorno a 1500 cc), la faccia e fronte alte, arcate sopracciliari e sopraorbitarie sviluppate (Skhul). La statura tra 165 e 175 cm. Appr. Quafzeh
  

Per dare confronto, la presenza di Neanderthaliani nel Levante non è confermata prima dei 70-60 Ka. Ma il fossile rinvenuto a Manot, Palestina, 55 Ka. pare testimoniare ibridazione con H. n., per via di alcune caratteristiche.

Si sono susseguiti diversi periodi glaciali e interglaciale in questo momento della storia umana. Generalmente, i momenti interglaciali, date le condizioni favorevoli, hanno consentito la migrazione delle popolazioni umane (e quindi l'accesso di Sapiens in Europa), mentre i momenti glaciali hanno frammentato le popolazioni presenti, causando deriva genetica. Appr.

La Grotta Mandrin in Francia testimonia la prima occupazione alternata di Homo sapiens e Neanderthal.
In altri siti, come:

• Bacho Kiro in Bulgaria,
• Zlaty kun in Repubblica Ceca
• Ust'-Ishim in Siberia
  si trovano reperti di H. sapiens con chiara introgressione di DNA Neanderthaliano. Tutti questi siti sono datati attorno ai 45 Ka.
  Invece, a Grotta del Cavallo (45-43 Ka) in Puglia e Kent (44-41 Ka) in Inghilterra pure si trovano reperti di Sapiens. Queste culture inoltre hanno portato con sé diverse industrie di transizione, innovative per l'Europa.

Tuttavia, nessuno degli individui di H. sapiens arrivati in Europa prima di 40 Ka ha lasciato traccia nelle popolazioni eurasiatiche attuali. Appr.

In Cina vengono trovati dei reperti la cui attribuzione ad Homo sapiens crea dei problemi: essendo datati a 70 Ka Appr., implicherebbe che la specie ha raggiunto prima la Cina che l'Europa, e che ha raggiunto l'Asia ben prima di quanto si pensava Appr.
Forse I neanderthaliani hanno davvero costituito una barriera ecologica all'ingresso di H. sapiens in Europa.
A maggior ragione un serie di reperti rinvenuti a Sumatra e in Australia confermerebbero un arrivo di H. sapiens molto prima che in Europa (70-60 Ka) Appr.
Oltre a tecnologie litiche, a Lake Mungo, Australia (71-51 Ka) si trovano resti parziali di crani dell'essere umano moderno, e possibili segni della prima cremazione confermata. Inoltre, in Borneo (52-40 Ka) si trovano le prime pitture rupestri attestate a H. sapiens

Le popolazioni uscite dall'Africa, non si sono espanse in tutta l'Eurasia fino a circa 45 Ka. La prima tappa è stato un hub, tra Iran, Mesopotamia e Golfo Persico (allora emerso), dove le popolazioni si sono "stanziate" prima di spingersi verso l'Asia e l'Europa. Evidenze genetiche, paleoecologiche e paleoclimatiche supporterebbero quest'ipotesi. Appr.

Il modello demografico è di maggiore successo rispetto a Neanderthal, le popolazioni sono relativamente numerose e interconnesse. C'erano regioni caratterizzate da nuclei, che sostenevano la stabilità nella regione. Tutto grazia a una grande mobilità.
Espansione è stata permesse anche grazie all'utilizzo di indumenti, testimoniato dal ritrovamento di antichi aghi per cucire, e costruzione di rifugi artificiali.

Il primo sito con un reperto che mostra una continuità genetica con l'essere umano attuale europeo è il sito di Kostienki, in Russia datato a 39-37 Ka. Kostienki 14 presenta una continuità genetica con popolazioni successive, come quelle rinvenute a Dolni Vestonice, in Repubblica Ceca, datato a (27-26 Ka).

Tuttavia, l'ultimo massimo glaciale (25-19Ka) affievolisce questa continuità genetica. Le popolazioni si frammentano e si rifugiano a latitudini più meridionali. Appr.
Non è chiaro il contributo genetico di queste popolazioni agli europei post LGM. Il segnale pare rimanere nelle culture caratterizzate da industria sultreana, che abitano la penisola iberica durante il LGM, e le culture successive caratterizzate da industria maddaleniana che poi si sposteranno verso Nord-Est.

Approffittando delle regressioni marine, l'umanità raggiunse l'America settentrionale. I momenti favorevoli per questo passaggio devono essere stati negli intervalli tra i 70-35 Ka e i 26-9 Ka.
Precedenti ipotesi non prevedevano la possibilità di espansione prima dell'artefatto datato più anticamente, le punte di Clovis datate a 13-11 Ka, Appr.
Ipotesi attuali invece ipotizzano come prima presenza i reperti di Bluefish cave, datati a 24 Ka. Tuttavia questi primi sapiens amerindi devono essersi stanziati per circa 10 Ka vicino allo stretto di Bering, per poi espandersi rapidamente attorno a 15 Ka. Numerosi altri siti sostengono l'ipotesi di una colonizzazione Pre-Clovis.

9 Quante specie di Homo conosci: distribuzione spaziale e cronologica

° Molto dibattuto
°° Se si considerano i reperti di Jebel Hiroud propriamente come H. sapiens
°°° Un solo reperto / sito

H. habilis

Appr. / slide
Il reperto più antico attribuito a H. habilis è datato ad 2,3 Ma, in Etiopia. a 2 Ma è datato il cranio di Koobi Fora, in Kenya. Il più recente è stato rinvenuto in SudAfrica ed è datato tra i 1,8 e 1,5 Ma.
Spazialmente, grazie ai reperti incontrati, era distribuito in Africa SudOrientale. Potrebbe essere originato in Africa Orientale (Etiopia, Kenya) ed essersi spostato in SudAfrica in un secondo momento.

H. rudolfensis

Appr. / slide
C'è molto dibattito sulla specie. Sostanzialmente i reperti non sono numerosi e sono di difficile attribuzione, manca completamente lo scheletro postcraniale.
I reperti possibilmente attribuiti fanno pensare a un range compreso tra i 2,5 Ma e i 1,6 Ma

H. erectus s.l.

Appr. / slide / slide
I reperti più antichi sono adatati attorno i 2 Ma, con un cranio parziale ritrovato a Drimolen, in SudAfrica, attribuito alla sua forma africana, H. ergaster.
Importanti reperti sono il Ragazzo del Turkwana e le Impronte di Ileret, entrambi datati attorno ai 1,5 Ma.
L'areale di H. ergaster è molto vasto, e raggiunge l'Africa Settentrionale. A questa specie è attribuito il primo evento di dispersione al di fuori dell'Africa.

H. antecessor

Appr.
Un unico sito fornisce reperti attribuibili alla specie, si trova alla Gran Dolina, Sima de Atapuerca, ed è datato tra i 850 e 800 Ka.

H. heidelbergensis

Appr. / slide
In seguito a una lacuna del record fossile, tra i 900 e 600 Ka, emerge H. heidelbergensis. Siamo nel Pleistocene medio.
I primi reperti attribuiti alla specie si incontrano in Africa, a Bodo, in Etiopia, datati a 600 Ka. E' ben distinguibile per l'elevata capacità cranica (1200cc). I reperti datati più recentemente, potrebbero attribuire la durata della specie nel continente africano fino ai 300 Ka, avrebbe così coesistito con H. sapiens e H. naledi.
.
H. heidelbergensis deve essere stato un taxon molto variabile morfologicamente e di ampia distribuzione geografica e deve essere vissuto per tutto il Pleistocene medio, tra i 600Ka e i 200Ka.

In Europa i primi reperti spaziano tra i 700 Ka (non è diretta l'attribuzione), mentre i primi resti spaziano tra i 480 Ka e i 250 Ka. In Asia ci sono molti reperti, ma nessuno è direttamente attribuito a H. heidelbergensis.
Non è chiarissimo da quale specie sia evoluto H. heidelbergensis, ma l'ipotesi più probabile parla di un origine da H. ergaster.

H. neanderthalensis

Appr. / slide / slide
I Neanderthal sono distinguibili in "N. arcaici" ascritti al Pleistocene medio, e "N. classici" concentrati nel Pleistocene superiore, a seconda del mosaico di morfologie che mostrano.
Il record fossile è molto ampio e fornisce una varietà morfologica molto vasta.
Cronologicamente hanno popolato l'Europa per un lungo tempo prima dell'arrivo di H. sapiens, e si sono diffusi in Vicino Oriente e in Asia Centrale.
Hanno una morfologia particolare, ben distinguibile da H. sapiens. Appr.

Denisoviani

Appr. / slide
I denisoviani non hanno ancora un olotipo, perciò non sono ancora classificabili come specie. Tuttavia indagini sopratutto di tipo genetico mostrano l'esistenza di una popolazione ben distinta dai coevi H. neanderthalensis e H. sapiens.
I Denisoviani sono un fenomeno unicamente asiatico. La divergenza coi Neanderthal/Sapiens deve essere avvenuta tra i 473-443 Ka.
La maggior parte dei resti attribuiti ai denisoviani viene dalla Grotta di Denisova, con datatazioni molto varie (Dai 250 ai 50 Ka).
Nel SudEst asiatico inoltre ci sono molti altri reperti che potrebbero essere attribuiti ai denisoviani, come il cranio di Cranio di Harbin, la Mandibola di Xiahe e la Mandibola di Penghu, anche il dibattito è ancora attivo e molti resti asiatici sono sotto revisione.
Ciò però indicherebbe una notevole diffusione dei denisoviani nel continente asiatico, anche per un lasso di tempo molto lungo.

H. sapiens

Appr.
Il sito più antico è quello di Jebel Hiroud, in Marocco, datato attorno ai 315 Ka, dove son stati trovati reperti che mostrano una morfologia mandibolare e dentale moderna, seppur rimane arcaica la forma di cranio e neurocranio (è assente la globularità del cranio). Il fossile più recente con cranio moderno è datato a 233 Ka, nella valle del fiume Omo, in Etiopia. C'è da considerare che l'origine di H. sapiens è considerato come un evento panafricano, quindi non circoscritto in un'area ristretta. A Herto Bouri (160-150 Ka) viene trovato il primo cranio moderno completo, che mostra splancnocranio e neurocranio.
Ad Homo sapiens è associato inoltre il terzo evento Out of Africa. L'areale, direi, che lo conosciamo.

H. floresiensis

H. naledi

Specie molto peculiare siccome, nonostante gli unici reperti la collochino tra i 335-226 Ka in SudAfrica, aveva caratteristiche molto primitive, assimilabili ai primi australopitechi, come notevoli capacità di arrampicamento a scapido del bipedismo, piccole dimensioni cerebrali (seppur una possibile anatomia del cervello simile ai contemporanei). Non è chiaro se fosse una specie diffusa al di fuori del sito di ritrovamento. Potrebbe essere evoluta da H. erectus

Wikipedia

H. luzoniensis

10 I Neanderthaliani

Qui linkerò semplicemente i miei appunti, vedrò se sintetizzare

11 I Denisoviani

12 Confronto tra caratteristiche biologiche e culturali tra H. neanderthalensis e H. sapiens

Caratteristiche biologiche:

Homo sapiens
Craniale: Capacità cranica di:
Il cranio è globulare.
C'è un rilievo sopraorbitale, non c'è un torus.
Il prognatismo è assente.
Il foto mentoniero è in P2-P1.
Postcraniale:

Culturali:

Le tecnologie litiche di transizione son difficili da attribuire a una specie soltanto siccome sono coeve. Appr.
a Sapiens sono associate le tecnologie litiche xx, e dai 40-39 Ka la tecnologia Aurignaziana,
Il modello demografico è di maggiore successo rispetto a Neanderthal, le popolazioni sono relativamente numerose e interconnesse. C'erano regioni caratterizzate da nuclei, che sostenevano la stabilità nella regione. Tutto grazia a una grande mobilità.
Espansione grazia all'utilizzo dell'ago per cucire, e costruzione di rifugi artificiali.
Ai sapiens sono attestate le realizzazioni di pitture rupestri (Chauvet 32 Ka) e nella cultura maddaleniana anche le pitture del ciclo franco-cantabrico, nelle grotte di Lascaux (17-15 Ka), Altamira (18-14 Ka) , la realizzazioni di Veneri.

Homo neandertalensis
Craniale: La capacità cranica è maggiore di H. sapiens. Il cranio è allungato, non presenta "globularità".
E' presente un torus continuo: la regione sopraorbitale e sopraciliare sono fuse. In sapiens è presente solo un rilievo.
C'è prognatismo medio-facciale (zihomi e mediofaccia spinti in avanti)
E' assente il mento. E' assente la fossa canina.
Il foro mentoniero in Neanderthal è sotto il primo molare (M1), a differenza di sapiens
E' presente la fossa soprainiaca nella parte posteriore.
i denti hanno una superficie ampie e spessore importante, le radici sono molto fuse.
Postcraniale
Il ramo pubico è più lungo e sottile che in sapiens. L'inserzione del muscolo piccolo rotondo avviene su una faccia distinta della scapola rispetto a Sapiens. La sezione laterale del femore è rotonda e non triangolare come in Sapiens
Tronco e bacino più largo.
Le ossa sono molto robuste, cioè ispessite, se comparate a quelle di sapiens.
Piede pronato, piede più piatto.

Caratteristiche culturali:
Le prime sepolture in assoluto sono attestate a Neanderthal. Appr.
La tecnologia litica associata a Neanderthal è il musteriano (Modo 3), perfezionano la tecnica Levallois. (Nei Monti Altai però la tecnologia è ancora indietro, micoquiana)
Le popolazioni erano spesso fatte da piccoli gruppi, relativamente isolati e chiaramente endogamici (Monti Altai).

E' attestato l'utilizzo di ornamenti (Fumane), pigmenti scuri. L'utilizzo del fuoco è attestato. I primi strumenti specializzati in osso sono attestati ai Neanderthal.

13 L'evoluzione di Homo sapiens, le rotte di espansione e il popolamento dell'Eurasia

I mean, vi rimando direttamente qua per l'evoluzione di Homo sapiens.
qua per le rotte di espansione e popolamento dell'Eurasia. (Riguardate la domanda OOA3)

14 La transizione Olocenica - Effetti biologici e culturali

Tredicesima lezione link

C'è da comprendere il contesto culturale antecedente alla transizione Olocenica.
Nella Necropoli di Taforalt (15-13 Ka) in Marocco sono presente numerosi segni di attività culturale. Ci sono elaborati rituali funerari, l'uso dell'ocra con possibili fini simbolici, estensiva manipolazione dei cadaveri e degli scheletri.

Nel Mesolitoco (11-7.5 Ka)
Alla fine dell'ultima era glaciale le comunità paleolitiche si adattano a un nuovo contesto ambientale interglaciale, con aree forestali e un livello del mare alzato.
Si estingue la megafauna pleistocenica. Questo momento mesolitico terminerà con l'arrivo di allevatori e agricoltori dal Vicino Oriente, dove inizia il Neolitico.

Nel Neolitico (<8 Ka) vengono addomesticati diversi cereali, ora integranti per la dieta. Si addomesticano nuove specie, come i grandi mammiferi.
Cambiano anche i temi di certe produzioni culturali e aumentano notevolmente le sepolture, rispetto al Paleolitico, dove erano rare e legate a individui con patologie.

• Aumenta la sedentarietà delle popolazioni
• C'è un effetto di gracilizzazione
• Compaiono le carie (integrazione di molti carboidrati)
• Compaiono stress nel corso dello sviluppo, osteoporosi

Ricerche sulla composizione del microbioma orale (sotto forma di tartaro antico) riflettono questi cambi della dieta (diversi microbi riflettono distinti alimentazioni), dati dall' introduzione dell'agricoltura e la scomparsa delle specie presenti nei cacciatori-raccoglitori.

Si nota inoltre (tramite studi sui siti di Grotta Scaloria e Passo di Corvo) che erano frequenti pratiche funerarie distinte alle semplici sepolture primarie: ciò indicava una frequente manipolazione dei resti umani.

Si denotano tre maggiori contribuenti alla diversità genetica europea. I cacciatori-raccoglitori mesolitici, già presenti da 45 Ka, I primi agricoltori neolitici. arrivati attorno ai 7 Ka, e i pastori delle steppe. arrivati a partire dai 5-4.5 Ka.

Queste ultime culture Yamnaya potrebbero essere stati coloro che hanno introdotto le lingue indoeuropee in Europa. L'arrivo in proporzioni di uomini-donne di 10:1 fa supporre una cultura guerrigliera già sviluppata, grazie anche all'allevamento dei cavalli e la invenzione della ruota e del carro.
Inoltre, potrebbero aver portato il gene che permette la tolleranza del lattosio in età adulta.

15 Elenca i fattori della biodiversità umana

Quattordicesima lezione link

Fattori biologici:

Un fattore fondamentale è la diversità genetica, le informazioni contenute lungo le sequenze di basi nucleotidiche. Questa può interagire con l'ambiente, e venirne modificata, dando nuove informazioni e guidando i meccanismi di sviluppo e acclimatazione (Epigenetica).

Sotto forma di cromosomi, molte di queste informazioni (geni) sono ereditabili nel corso delle generazioni. Tuttavia il genoma viene ricombinato in seguito alla formazione dello zigote (fusione di due cellule aploidi).
Un'eccezione sono il mtDNA (DNA Mitocondriale), ereditato per via materna e la porzione non ricombinante del cromosoma Y, ereditato per via paterna.

Il mtDNA è sprovvisto di introni, ha 37 geni e una zona di controllo. Inoltre ha due zone ipervariabili, con un alto tasso di mutazioni.
D'altra parte il cromosoma Y non ha un propriamente un cromosoma omologo con cui ricombinare, solo il 5% della lunghezza può ricombinare con Y, al fine della spermatogenesi.

L'espressione genetica si riflette sul fenotipo. Ci sono distinte maniere in cui un genotipo può riflettersi:

• dominanza
• recessività
• poliginia (varianti che agiscono in rete con altre varianti)
• pleiotropia (varianti con un effetto su più fenotipi)
  Le varianti poi, se funzionali, sono sotto effetto della selezione naturale. Altrimenti passano silenziosamente e rimangono in base alla composizione della popolazione.
  Ricorda il linkage (certe varianti possono essere "linkate").

Le varianti possono essere distinte in base alla quantità di genoma interessato

• puntiformi, con diversi effetti se è in una regione codificante e con diverse portate se è una sostituzione o delezione/addizione (frame shift)
• variazioni del numero di copie
• strutturali: Estesi riarrangiamenti (SV o structural variations) dovuti a grandi indels, duplicazioni, inversioni (rottura e riattacco dopo rotazione a 180°), traslocazioni (trasferimento tra due o più cromosomi diversi)

Puntiformi:
I primi cacciatori raccoglitori e i primi agricoltori neolitici non avevano il gene che permetteva la digestione del lattosio in età adulta. Solo 4500 Ka con l'arrivo di allevatori delle steppe questo gene è stato portato.
Inoltre, i primi cacciatori raccoglitori che abitavano la Spagna, Lussemburgo e Ungheria portavano i geni indicatori di pelle scura. In Nord Europa invece, i cacciatori raccoglitori già presentavano geni per la depigmentazione e gli occhi azzurri. L'arrivo dei agricoltori neolitici ha consolidato però la presenza dei geni per la depigmentazione.

Strutturali:
gli antichi cacciatori raccoglitori e persino i Neanderthal avevano molte copie del gene AMY1, che permette la predigestione dell'amido da parte della saliva. Ciò può avere contribuito a cambi importanti della dieta.

Genetica di popolazione
In assenza di fattori esterni, una popolazione rispetta l'Equilibrio di Hardy-Weinberg. Implica un'assenza di cambiamenti e quindi di evoluzione.
Le deviazioni da questo modello sono le forze evolutive che hanno causato cambiamenti nel tempo.
Molte di queste non sono adattative, causano cambiamenti e variabilità ma non necessariamente influenzano la capacità di un individuo di sopravvivere a riprodursi. Sono Inbreeding, Migrazioni, Deriva genetica e Isolamento. La Selezione naturale invece è l'unica forza evolutiva adattativa.

Inbreeding:
Può essere casuale (quindi c'è un livello atteso in base alla dimensione della popolazione) o non casuale (se il partner viene selezionato in base al livello di parentela). All'aumentare dell'inbreeding si assiste a un calo dell'eterozigosità, con diverse conseguenze: perdendo variabilità si perde resistenza a malattie, fertilità...

Isolamento e Deriva genetica:
Se avviene un evento che isola una parte della popolazione, si possono fissare in una nuova popolazione varianti alleliche non rappresentative della popolazione iniziale. Gli effetti della deriva sono maggiori più è piccola la popolazione.
La deriva caratterizza popolazioni distinte, diminuisce la diversità interna a una subpopolazione e aumenta la diversità tra le popolazioni.

Migrazione:
Le migrazioni hanno effetto opposto alla deriva, normalizzando le differenze tra metapopolazioni. Tuttavia queste avvengono in base alla distanza delle popolazioni, le somiglianze quindi si notano su un gradiente
La migrazione può essere sex-biased*, su piccola scala spesso è la donna a migrare verso la unità sociale del marito (patrilocalità). E' confermato nei Monti Altai: il gruppo era relativamente isolato, ma collegato con altri per migrazione femminile.
Ciò causa una omogeneizzazione del mtDNA su piccola scala. Su grande scala invece le migrazioni sono spesso sex-biased per i maschi.

Selezione naturale:
La selezione avviene sulle informazioni genetiche (sul patrimonio genetico) ed epigenetiche (sui meccanismi di controllo ed espressione del patrimonio genetico, senza mutarlo).

Selezione negativa: Agisce sulle aree codificanti, ed elimina le varianti deleterie.
Selezione bilanciata: Il vantaggio è dato dall'eterozigosi, da più alleli del locus.
Selezione positiva: possono esserci grandi eventi di selezione (Hard selective sweep), che riducono la variabilità del genoma selezionato. Per effetto del linkage possono essere selezionati anche tratti sullo stesso cromosoma, non adattativi.
Esempi di questo sono stati la selezione per la pelle chiara alle latitudini più a nord, e la tolleranza del lattosio.

Introgressione adattativa: è l'introduzione di informazioni genetiche adattative da un'altra specie interfeconda. Un esempio è l'aplotipo del gene EPAS1 che permette un adattamento alle altitudini, nelle popolazioni Est-Asiatiche, portato dai denisoviani.

Inoltre, ci sono le regole Ecogeografiche di Allen-Bergmann
Gli organismi endotermici in aree fredde tendono ad aumentare la massa corporea e le dimensioni, così da disperdere meno calore (ratio superficie/volume minore), inoltre le appendici tendono ad essere più contenute.