Orologio molecolare
Nel Miocene superiore si trova l'ultimo antenato comune con le altre specie di scimpanzè viventi, *Pan troglodytes e Pan paniscus
Per calcolare la differenza di età evolutiva tra noi e i nostri parenti prossimi, si utilizza l'orologio molecolare.
Sapendo che in molti mammiferi i tassi di mutazione di certi amminoacidi sono sostanzialmente identici, e siccome, quando era presente l'antenato comune, questa proteina (citocromo c nell'emogloblina) doveva avere una forma "primitiva", vedendo le differenze delle mutazioni di questa e tenendo conto del tasso di mutazione, ogni derivato accumulerà mutazioni sempre maggiori, coerentemente con la separazione filogenetica tra i due taxa.
L'orologio va però calibrato con evidenze paleontologiche, perchè i tassi di mutazione non sono sempre così chiari (i roditori ad esempio hanno un tasso di mutazione più rapido).
Per scoprire quando è avvenuta la differenziazione tra l'essere umano e gli altri ominini, si è calibrato l'orologio tenendo conto delle evidenze paleontologiche tra la divisione di essere umano e altre scimmie antropomorfe del vecchio mondo (30mln di anni fa). Conoscendo il quantitativo di mutazioni differenti sull'albumina (Indice di dissimilarità molecolare = 2,3), si può ottenere il tasso di mutazione (0,012 per Milione di anni).
Da ciò si ottiene che con un tasso di dissimilarità molecolare di 1,13 (tra essere umano e altri ominini attuali), la divergenza volutiva non poteva essere superiore a 5mln di anni fa.
Gli oranghi si son separati 14 mln di anni fa, i gorilla 10mln e lo scimpanzè appena 6mln di anni fa.
Caratteristiche dei primi (forse) ominini
Tra il Miocene superiore e il Pliocene la documentazione fossile degli ominini è esigua.
C'è da dire che c Homo sapiens rispetto agli altri primati ha alcune caratteristiche morfologiche e anatomiche peculiari. Molte di queste caratteristiche sono apparse a partire da antenati ormai scomparsi, in diversi momenti della storia evolutiva del gruppo.
Miocene superiore
La postura eretta e l'andatura bipede sono le prime caratteristiche ad essere apparse che ora sono esclusive di homo sapiens.
La più antica forma con questa caratteristica è il Sahelanthropus tchadensis, rinvenuto circa 7mln di anni fa, nel deserto del Chad in Africa centrale.
Il cranio rinvenuto mostra una posizione avanzata del foro occipitale, coerente con una postura eretta, con la testa in cima alla colonna vertebrale. Altri reperti però rendono difficile la collocazione di Sahelanthropus come ominine più antico. L'andamento bipede probabilmente non era abituale.
Un insieme di fossili è stato rinvenuto in Kenya e datati intorno al 6mln (verso la fine del Miocene) e attribuiti a Orrorin tugenensis. Di questi dei frammenti di femori sembrano indivare una capacità di postura eretta e andatura bipede, però diversa da quella documentata in specie più recenti.
Altri reperti attribuite ad altri ominidi mostrano un diminuire del dimorfismo sessuale.
tra Miocene e Pliocene
Nel confine tra Miocene e Pliocene, si trovano alcuni fossili che mostrano evidenze di postura eretta. Ardipithecus radimus, rinvenuto in Etiopia e datati a 4,4 Ma, mostra un mosaico di caratteristiche primitive e derivate, tra cui un foro occipitale in posizinoe avanzata che indica una posizione eretta; e un alluce opponibile che garantisce comunque una certa facilità nell'arrampicarsi sugli alberi. Non tutti i ricercatori concordano sul porre questa specie tra gli ominini, si ipotizza che possa essere una convergenza evolutiva di linee ormai scomparse.
La postura eretta e l'andatura bipede potrebbero essere evolute più volte indipendentemente. Inoltre, dato che l'ambiente in cui queste forme antiche era probabilmente forestale, è probabile che la postura eretta e il bipedismo fossero un preadattamento al tipo di locomozione più attestato nei nostri antenati più recenti. Non necessariamente era una risposta all'adattamento a un ambiente di savana aperto.
Ominini pliocenici, gli Australopitechi
Australopitechi
A partire da 4 milioni di anni fa, i reperti cominciano ad essere più numerosi.
Nell'epoca Pliocenica e parte del Pleistocene inferiore sono state descritte 7 specie di Ominini, per la maggior parte attribuite ad Australopithecus.
Sono un gruppo di specie i cui fossili sono stati ritrovati in varie zone dell'Africa orientale, meridionale e centrale.
Aumentano le dimensioni dentarie e hanno una palese andatura bipede detta facoltativa. Mantenevano la capacità di arrampicarsi per avere un accesso maggiore a risorse diversificate. Questa diversificazione del repertorio locomotorio era probabilmente una risposta all'inaridimento del clima africano.
Le specie
Australopithecus anamensis
Australopithecus anamensis è la specie più antica, i cui resti sono stati scoperti in Kenya e Etiopia, tra i 4,2 e 3,8 Ma. Rilevante è un reperto di cranio pariale, con un marcato prognatismo, calotta cranica lunga e stretta. Mostra caratteri primitivi simili ad altre antropomorfe, ma ha molari più grandi di Ardipithecus e smalto più spesso.
Complessivamente ha un mosaico di caratteri primitivi e più moderni
Australopithecus afarensis
Australopithecus afarensis era distribuito tra Etiopia e Tanzania, tra i 3,9 e 3Ma. E' molto probabilmente originato da A. anamensis attraverso un processo anagenetico (quindi in continuità temporale l'una con l'altra).
E' la specie meglio conosciuta, grazie alla grande disponibilità di reperti. Molto famoso è il reperto denominato "Lucy".
Lo scheletro postcrianale mostra numerosi caratteri derivati che indicano una andatura bipede, nella struttura del tronco, del bacino e degli arti inferiori. Un esempio è l'alluce parallelo alle altre dita e non più divergente o il femore inclinato rispetto alla tibia. Tuttavia permangono molti caratteri che denotano una capacità di arrampicamento, come le braccia allungate. Per questo si parla di andatura bipede facoltativa.
A Lateoli in Tanzania son state rinvenute impronte fossili consolidatosi su un substrato di ceneri vulcaniche, che mostrano tre individui di diverse dimensioni muoversi con andatura bipede. C'è quindi un elevato dimorfismo sessuale, testimoniato anche da alcuni crani.
Dato che il dimorfismo è legato alla struttura sociale, si ipotizza che possano essere state società poliginiche come i Gorilla attuali.
E' stato possibile ricostruire pure la dieta di A. afarensis, oltre a frutta, germogli e semi, che indicano un ambiente boschivo, si testimonia consumo di piante erbacee di tipo C4, tipiche di ambienti più aperti, che necessitano di una prolungata masticazione.
Australopithecus africanus
I resti provengono da 4 siti in SudAfrica, in un arco compreso tra i 3,0 e 2,0 Ma. Sono stati rinvenuti oltre 600 reperti. Molto emblematico è l'olotipo, chiamato anche bambino di Taung.
Molte caratteristiche sono simili ad A. afarensis, ma ci sono differenze significative per quanto riguarda l'apparato masticatorio e la faccia.
Si suppone che in A. africanus il bipedismo fosse obbligato.
La ricca documentazione di fossili dimostra una grande variabilità morfologica, attribuibile a un forte dimorfismo sessuale e alla presenza di specie diverse, ma difficilmente distinguibili (A. prometheus).
Australopithecus sediba e altre specie
Rinvenuti due scheletri parziali a Malapa in Sudafrica, datato a circa 1,9Ma. A. sediba ha una morfologia a mosaico, con numerosi elementi primitivi, affini a A. africanus (da cui origina) ed elementi derivati verso le caratteristiche tipiche del genere Homo.
La completezza dei reperti ci fornisce molte informazioni sulle innovazioni evolutive di questa linea di ominini, coerenti con il successivo sviluppo umano:
- Riorganizzazione e aumento del cervello
- Riduzione dei denti
- Sporgenza delle ossa nasali (termoregolazione)
- Aumento della taglia corporea
- Riorganizzazione biomeccanica della pelvi in relazione alla locomozione
- Relativo allungamento degli arti inferiori
- Aumento dell’arco longitudinale del piede
- Potenziale uso e fabbricazione di strumenti
Si può notare che in questi ominini c'è una riorganizzazione della regione orbitofrontale, che indica uno sviluppo simile a quello del genere Homo. Questa riorganizzazione deve precedere lo sviluppo della capacità cerebrale.
Inoltre, la conformazione del bacino è più simile a quella dell'uomo moderno, ma più per esigenze locomotorie (bipedismo) che per esigenze ostetriche, siccome la capacità cranica non era ancora troppo grande.
Sono stati rinvenuti altri resti attribuiti a molte altre specie di Australopiteco. Ciò dimostra l'esistenza di un'elevata variabilità di forme tra il Pliocene inferiore e Pleistocene inferiore, convissute nella stessa area.
I cambiamenti climatici verso un'Africa più arida non sono stati graduali, ma mi sono susseguiti periodi più aridi e periodi più umidi. La transizione verso certe morfologie dello scheletro facciale e dell'apparato dentale mostrano un adattamento verso queste nuove condizioni, distinte nell'areale vasto in cui queste specie si trovavano.
Flashcards
Sahelanthropus tchadensis
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E' una specie estinta, rinvenuta nel deserto del Chad in Africa centrale, datata a circa 7mln di anni fa.
Il cranio rinvenuto mostra una posizione avanzata del foro occipitale, coerente con una postura eretta, con la testa in cima alla colonna vertebrale. Altri reperti però rendono difficile la collocazione di Sahelanthropus come ominine più antico. L'andamento bipede probabilmente non era abituale.
E' dibattuto se si tratti di un ominino vero e proprio.
Orrorin tugenensis
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Un insieme di fossili è stato rinvenuto in Kenya e datati intorno al 6mln (verso la fine del Miocene) e attribuiti a Orrorin tugenensis. Di questi dei frammenti di femori sembrano indivare una capacità di postura eretta e andatura bipede, però diversa da quella documentata in specie più recenti.
Ardipithecus radimus
??
Nel confine tra Miocene e Pliocene, si trovano alcuni fossili che mostrano evidenze di postura eretta. Ardipithecus radimus, rinvenuto in Etiopia e datati a 4,4 Ma, mostra un mosaico di caratteristiche primitive e derivate, tra cui un foro occipitale in posizinoe avanzata che indica una posizione eretta; e un alluce opponibile che garantisce comunque una certa facilità nell'arrampicarsi sugli alberi. Non tutti i ricercatori concordano sul porre questa specie tra gli ominini, si ipotizza che possa essere una convergenza evolutiva di linee ormai scomparse.
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