originato da Homo heidelbergensis (250ka, 1400cc). La cesura tra viene messa attorno ai 250'000, quando sono visibili tutti i caratteri xx. Encefalizzazione estrema, protuberanza dell'occipitale e altre caratteristiche apomorfe del Neanderthal.
La morfologia del cranio è ancora molto arcaica, allungata e poco globulare. Hanno caratteristiche dello scheletro facciale tipiche dei Neanderthaliani.
Sono un fenomeno Europeo con dispersione in vicino oriente e Asia centrale in fasi più tardive.
Il record fossile e manifestazioni culturale è molto ricco.
Si estingue circa 40'000 anni fa, non senza lasciare la loro traccia nel DNA umano.

Caratteristiche morfologiche

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Tronco e bacino più largo. Capacità cranica maggiore di H. sapiens (1500-1600). Il cranio è allungato, rispetto a quello di H. sapiens. La faccia, soprattutto la regione mediofacciale è "spinta in avanti". I neanderthaliani sono facilmente riconoscibili.
La regione sopraciliare e sopraorbitale del torus sono fuse, per questo è detto torus continuo. Per H. sapiens si parla di rilievo, non di torus, siccome è solo sopraorbitale.
Le orbite sono tonde, c'è prognatismo medio-facciale (Cioè la parte zigomatica e mediofacciale è spinta in avanti) Ciò causa l'appiattimento dell'osso mascellare.

Il mascellare è in estensione. Mentre la fossa canina è completamente assente. In Neanderthal è assente il mento. Il foro mentoniero in Neanderthal è sotto il primo molare (M1), in sapiens è in (P2-P1)
Sicuramente il morso dei neanderthal è distinto, a "tenaglia". I denti hanno una superficie molto ampia e uno spessore importante. Le radici sono molto fuse, indicando una forte pressione all'utilizzo dei denti come ulteriore "mano".

Bacino molto largo.

Nella parte posteriore del cranio, è molto caratteristica la fossa soprainiaca

Sicuramente a queste particolari morfologie trovano motivi in processi di deriva genetica e inibridazione. Si ipotizza anche la possibilità di processi ontogenetici diversi. Però lo svezzamento pare essere simile a quello dell'uomo moderno (attorno ai 5-6 mesi). In Neanderthal non si riscontra un vero e proprio processo di invecchiamento, con la osteoporosi classica di H. sapiens. Tuttavia è addicibile anche a processi culturali (il mantenimento degli anziani)

Le ossa sono molto robuste, cioè ispessite, se comparate a quelle di sapiens.

Postura e locomozione

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Grande gluteo

La sua contrazione estende l'arto inferiore. In H. sapiens è sulla faccia posteriore del femore.
Nei Neanderthaliani questo muscolo è inserito più lateralmente e l'inserzione nel femore ha forma più lanceolata. Può essere causato da una diversa inserzione del muscolo e diversa posizione del tendine. Data dall'allungamento del pube e allargamento del bacino. Il muscolo e il tendine sono in frazione.
Dai reperti di Krapina, un muscolo così importante ma così distinto nel suo attacco, implicherebbe un distinto sforzo meccanico. Nei neanderthal è in trazione, con una superficie verosimilmente coperta di cartilagine.

Ciò implica una meccanica distinta, un funzionamento di questo organo molto diversa. Ha un sedere piatto, molto stirato lateralmente.

Muscolo vasto intermedio

E' visibile l'impronta sui femori adulti. Sulla faccia interiore del femore è presente un muscolo estensore del ginocchio. Potrebbe implicare una diversa distensione del ginocchio

Piede

Un osso di cerniera, nella sua faccia di articolazione col calcagno ha una distinta attaccatura e diversa densità del tessuto osseo. Potrebbe essere legato a una maggiore pronazione del piede, con un piede più piatto.

Comportamenti alimentari

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Denti molto usurati, probabilmente perchè venivano utilizzati anche per attività extra alimentari. Dal sito di Shanidar.
Sempre a Shanidar è stato trovato un corpo a cui era stato amputato un braccio, e probabilmente cieco (caratteristiche degli orbitali). Testimonia cura e cooperazione da parte del gruppo sociale.

Piccole fratture dello smalto o asportazioni della corona. Dovute in parte alle attività masticatorie. Molto probabilmente dati dall'uso dei denti come "terza mano", o in generale attività extra alimentatari.

Ci sono studi sul tartaro dei denti Neanderthaliani. Si accumula al margine della gengiva, in prossimità delle ghiandole salivari.
A El Sidròn si riesce a riscontrare una alimentazione vegetariana. Dallo studio del microbioma si è riuscito a scoprire l'utilizzo di una specie di aspirina, per la cura di ascessi.. A Spy cave in Belgio una maggiormente onnivora.

Linguaggio articolato

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Studi recenti attestano capacità di linguaggio e auditorie simili a quello di H. sapiens. Ricostruendo la struttura del canale, dell'orecchio medio e orecchio interno, gli studiosi sono riusciti a trasferire suoni su questi modelli virtuali, dimostrando capacità molto simili a quelli di H. sapiens. Di contro, gli ominidi di Sima de los Huesos (più arcaici) non avevo capacità di linguaggio simili.
La vocalizzazione d'altra parte era un carattere sicuramente già plesiomorfico

Il reperto Kebara 2 mostra la morfologia dell'osso ioide identica a H. sapiens, che indica una mobilità molto simile della lingua a H. sapiens.

Mobilità in Asia

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E' nota la presenza e la mobilità di neandertaliani in Asia. Oltre alla grotta di Denisova c'è anche la grotta di Chagyrskaya. Una prima dispersione è attestata a 100'000 anni fa, mentre l'altra ai 60-50'000 anni fa. Si son portati una industria Micoquiana,
tipica del paleolitico medio, rinvenuta anche in Crimea.

Convivenza con sapiens

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Cultura e comportamenti simbolici

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Segni paralleli tra loro in un teschio di una donna, rinvenuta a Krapina.

Sepoltura

Quando i Neanderthaliani seppellivano, ancora non erano presenti sepolture di H. sapiens, perchè sono attestate successivamente (fuori dall'Africa).
Le sepolture comunque rispecchiano dal punto di vista culturale un preadattamento a una certa forma di insediamento, in quanto si gravita attorno un luogo. Rappresenta un legame al territorio, una transizione verso il Neolitico

Grotta di Tabun,

attestazione della sepoltura più antica (170-120'000 anni fa) nota. Attribuita a Neanderthal. Questo per la posizione degli arti inferiori, flessi. C'è una serie di caratteristiche che indicano una possibile sepoltura. L'intenzionalità si rinviene anche dalla scavatura della fossa. Non c'è però corredo, che indicherebbe attività funeraria vera e propria.

Grotta di Qafzeh

Sepoltura più antica di H. sapiens. Si mostra anche una importante intenzionalità, vengono sepolti anche due individui (donna e bambino) assieme. Potrebbe indicare una mortalità congiunta, o che uno sia stato sacrificato per accompagnare l'altro come corredo.

Tecnologia litica

Associato ai Neanderthal si parla di Musteriano
I Neanderthal perfezionano la tecnica Levallois.
Ci sono testimonianze dell'utilizzo della tecnologia litica per l'accensione del fuoco.
In Toscana si attestano anche strumenti in legno induriti tramite il fuoco.

Altre espressioni culturali

Le grotte comunque attestano una certa organizzazioni e costruzioni, utili all'organizzazione del luogo.
Sono attestati anche possibili ornamenti.
Attestata l'utilizzo della colla con catrame di betulla (50'000)
Utilizzo di pigmenti scuri, utilizzati probabilmente per dipingersi e tatuarsi.
Pitture in grotta, ma probabilmente associati a sapiens
In gibilterra, in una grotta è stato trovato un pattern che dimostra una certa regolarità

Nel periodo compreso tra i 50'000 e 40'000 anni fa, contestualmente all'ingresso di Homo sapiens in Europa, ci sono reperti possibilmente attribuibili a H. neanderthal. E' però difficile attribuire i reperti, siccome diversi gruppi di Neanderthal avevano distinte tecnologie litiche.

Comparsa della specie

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Già a Sima de los Huesos erano visibili i primi accumuli di caratteri Neanderthaliani. Anche a Saccopastore 250'000. Un po' in tutta Europa tendono ad accumularsi.
Questi processi sono stati velocizzati da i processi glaciali. Il susseguirsi di cicli climatici frammentavano e riducevano le popolazioni, causando processi di deriva genetica, che fissavano certi caratteri.

Ipotesi anagenetica

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Si ipotizza possa essere avvenuto un evento anagenetico. Cioè che siano comparse tante caratteristiche, poi accumulate nel tempo e che ha portato al Neanderthal.

Ipotesi organismica

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Si ipotizza anche un modello organismico. Proposto da Antonio Rosas, propone che ci siano state poche mutazioni che hanno portato alla comparsa di alcuni fenotipi, per cui però data l'interdipendenza delle strutture del cranio, sono comparse assieme. Quindi una cascata di caratteristiche che deriva da un numero limitato di eventi di mutazione.

Reperti

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Sono distinti in N. arcaici (da circa 250Ka) e classici da (120-49Ka)
Abitavano steppe e foreste.

Dal puntoo di vista delle datazioni, ci sono resti piuttosto antichi. Nel vicino oriente, il fossile attribuito a H. neanderthalensis (con certi dubbi, solo scheletro facciale).
Meno datati sono i crani trovati a Saccopastore con datazioni attestati ai 250Ka.
Nelle grotta di Denisova sono stati trovati reperti dai 200 ai 280'000 anni fa.

I cosiddetti "ultimi neanderthal" attestati ai 40Ka, in Europa Orientale. In portogallo è stato trovato un reperto con molti caratteri ibridi, attestato a circa 24'000 anni fa. I gruppi dell'Europa orientale hanno rappresentato un coul de sac (chevuoldire??)

Medio Oriente

Tra i 400-200Ka in Palestina ci sono fossili con caratteristiche arcaiche, simili ad altre popolazioni arcaiche ed altre con caratteri particolari. Sono tutti reperti non facilmente attribuili a H. neanderthalensis o H. sapiens. Sono zone di sosta e zone dove si stabiliscono a lungo termine distinte popolazione. Qui l'H. sapiens dopo l'uscita dall'Africa incontra i Neanderthaliani già presenti, arrivati dall'Europa.
Qui popolazioni hanno convissuto e condiviso riti funerari e tecnologie litiche

• Qesem Cave, 400-200'000.
• Nesher Ramsla, 140-120'000.
• El Zuttiyeh 250ka (Neanderthal)
• Misliya Cave, 194-177 Ka. (H. sapiens)

Krapina

Krapina, sito molto ricco, 930 resti ossei e dentari, in Croazia, attribuito a 130Ka. Non sono stati trovati però ossi o individui completi, solo fratture e tagli. Può essere dovuto a come è stato scavato il sito (dal 1899 al 1905). Tutti i resti sono fossilizzati. C'è scritto Homo sapiens perchè inizialmente i neanderthal erano sottospecie. Molto resti litici e faunistici.

E' ricca di reperti litici e ossei che testimoniano attività. Ci sono tagli che testimoniano attività di scuoiamento e disarticolazione.
Ossa con blunt trauma, le schegge son rimaste attaccate, quindi indica che sia stato fatto su osso fresco, probabilmente per conservare il midollo

!!!

El Sidròn

49'000 dove son stati ritrovati 2500 resti ossei e dentari, appartenente a fasce distinte. Pochi resti litici. Grotta nelle Asturie spagnola. Era probabilmente un luogo funeriario. E' stato possibile estrarne il DNA, dimostrando che era un gruppo familiare.

Saccopastore

La datazione non è estremamente certa, ma si stima sia attorno ai 770-125Ka. Ha caratteristiche tipiche dei Neanderthal

Altamura

Ciccillo Lobaccaro

Apidima

In Grecia.
Due reperti, uno di H. sapiens e uno attribuito a H. neanderthal. Però è più recente quello neanderthaliano. Può supporre alternanze di Neanderthal e Sapiens, così come una fuoriuscita dall'Africa di Sapiens antecedente a quanto si pensava precedentemente.

• Apidima 1
  • Globulare, tipico sapiens
• Apidima 2
  • Torus importante, profilo circolare diagnostico dei Neanderthaliani. L'occipitale è curvo.
    

Grotte Mandrin

Come si vede nella mappa, gli ultimi Neanderthaliani erano collocati in Europa occidentale.
Nella Grotta Mandrin sono stati trovati crani di sapiens datati a 56-51'000 anni fa, mentre successivamente son stati rinvenuti Neanderthal, datati post 45ka.
Eccetto il caso di Apidina, indicherebbe un ingresso di sapiens in Europa più antico di quanto noto.
Aumenta quindi il tempo di convivenza tra questi due ominidi (a circa 10'000 anni). Tutte le industrie di questo periodo diventano critiche dal punto di vista dell'artefice, di chi lo ha realizzato. La Tecnica Levallois è già diffusa e le tecnologie sono simili.

Starosele

In Crimea son stati rinvenuti reperti,
con la spettrometria di massa si riescono a distinguere frammenti di artefatti umani da resti animali. Una buona percentuale dei frammenti aveva ancora collagene. Le datazioni dei reperti sono tra i 46-45'000 anni fa.

Kebara

in Palestina. Sono attestati interventi successivi alla sepoltura (asportazione di femore e cranio)

Fumane

Luogo di transizione, dove son convissuti Neanderthal e Sapiens.
Son state trovato ossa di rapace, con una serie di tagli e lesioni, che più che per uso alimentare, potrebbero indicare l'asportazione di penne, magari usate per ornamento.

Paleogenetica

Il genoma dei neanderthal dei monti Altai, ha un 6% di tracce di genoma umano, ma una linea specifica di Sapiens usciti dall'Africa verso l'Eurasia prima di 100'000 anni fa, ma poi scomparsa. (Vedi anche Monti Altai)

Ibridazione tra Neanderthal e Sapiens

Grazie agli studi di Svante Paabo sappiamo che una piccola percentuale del DNA umano deriva dall'incrocio con distinte popolazioni. Noi definiamo sapiens e neanderthalensis come specie distinte, e si ritengono tali. Hanno ancestralità comune con heidelbergensis, ma i 300'000 anni che intercorsero tra l'origine dei due cladi non è stata sufficiente da impedire l'ibridazione.
Sono stati gli studi di paleogenomica a dare informazioni sull'ibridazione di Neanderthal. Hanno permesso anche di allargare il range di distribuzione di Neanderthal verso l'Asia.
Ora si attesta che tra l'1% e il 4% del genoma umano sarebbe di origine neandertaliana.
L'ibridazione è quindi successa tra i 60 e 50ka, dopo la fuoriuscita dall'Africa e prima della diversificazione delle popolazioni di Sapiens.

Non pare ci sia stata una ibridazione con alcune popolazioni subsahariane, forse a indicare una espansione unidirezionale verso l'Asia e l'Europa. Tuttavia col ritorno di Homo sapiens sotto il Sahara sono state portate anche le tracce del DNA neanderthaliano.

Per alcuni motivi, è stato perduto il DNA mitocondriale, è chiaro che ci fossero certi ibridi favoriti: maschi N. e femmine di H.s, se nella prole nascevano maschi, erano meno fertili delle femmini.
Non c'è traccia del cromosoma Y nei N nei meschi di H.s, per una mutazione. Il DNA di Neanderthal presenta mutazioni in tre diversi geni immunitari, che potrebbe aver causato risposte immunitarie delle donne H.s incinta, causando aborti dei figli maschi, che se nascevano probabilmente non erano sani.

Gli incroci hanno anche mostrato che l'ancestralità neandertaliana asiatica è maggiore in Asia. Però si vede che invece in Europa l'ibridazione è più recente. Questo perchè nuovi ingressi di H. sapiens in Europa hanno "diluito" la percentuale di DNA Neanderthaliano in Europa.

Struttura sociale

Popolazioni isolate di piccoli gruppi, chiaramente endogamiche. 13 Neanderthal ritrovati in due grotte, nelle montagne Altai nella Siberia del Sud. Avevano tecnologia micoquiana.
Erano componenti di una stessa famiglia, si è riuscito a capire come fosse composta.

Si mostra anche l'eteroplasmia dei mitocondri, condivisa dagli individui, ad indicare parentela tra questi.

Rischi

Una percentuale di DNA neanderthaliano coincidono con un maggior rischio di ospedalizzazione dal Covid19. Allo stesso tempo altre parti del genoma sono associati ad una protezione da Covid19.

Sono un fenomeno esclusivamente asiatico.
Alcuni reperti trovati in Cina potrebbero appartenere.
Potrebbe derivare da H. heiderbengensis o da H. erectus, non è ancora chiaro.
Come H. neanderthalensis, si estingue 50'000 anni fa, non senza lasciare la loro traccia nel DNA umano. Si stima che la divergenza con H.n sia avvenuta circa 445-473 Ka.

In generale il contesto asiatico è sotto grande revisione.

Grotta di Denisova

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Nei monti Altai, qui si vede che Homo neanderthalensis e denisoviani si sono potuti incrociare.
L'intero genoma mitocondriale Denisoviano è stato sequenziato nel 2010-2012, Nel 2014 l'interno genoma neandertaliano, da un reperto nei monti Altai.
Molti reperti frammentari, gli studi sono cominciati dal 2010. L'appartenenza alla specie di questi frammenti è stata possibile grazie ad indagini di tipo biomolecolare. Si è visto che l'Asia era abitata da una popolazione arcaica che ha lasciato la propria eredità genetica nel DNA neandertaliano.

Denisova 4 e Denisova 8, che sono due molari, hanno denti di dimensioni maggiori dei Neanderthaliani.

I Neanderthaliani di questa grotta hanno lasciato pochi frammenti.
Un aspetto importante è che il 6% del genoma dei neanderthaliani dei monti altai (datati 140-120'000) contengono un'introgressione di DNA sapiens di gruppi usciti dall'Africa prima di quanto si pensava.

Denisova 11

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Denisova 11 è un frammento di femore che presenta sia DNA Neanderthaliano che Denisoviano.

L'individuo ha madre Neanderthal e padre Denisoviano.

Distribuzione

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Studi più recenti vedono l'espansione dei denisoviani per anche altre aree dell'Asia. Ci sono tre reperti che metterebbero in luce altri siti dove sono stati rinvenuti reperti attribuibili ai denisoviani. (Nord, Centro Cina, Penghu da Taiwan, Laos.
Il range di distribuzione cronologica è ampio, e pure il range geografico.

Harbin

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Il cranio di Harbin era attribuito a H. longi (non tanto condiviso). Da studi su aree del cranio (rocca petrosa dell'osso temporale) in cui si conservano proteine e DNA mitocondriale, si può attribuire in realtà a popolazioni più orientali denisoviane.

Mandibola Xiahe

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Analisi delle paleoproteine ha attribuito la mandibola ai popolazioni vicine ai denisoviani.

Penghu Taiwan

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Analisi delle proteine lo ha attribuito a un maschio denisoviano. Studio del 2025

Discendenza denisoviana

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E' presente un aplotipo del gene EPAS1, mette in evidenza una ancestralità delle popolazioni denisoviane rispetto alle popolazioni attuali del Tibet. E' un gene che favorisce la resistenza all'ipossia, presente in popolazioni Tibetane e di etnia Han.

Popolazioni in Papua Nuova Guinea mostrano discendenza Denisoviana.
Altre popolazioni con discendenze Denisoviane sono Siberiani e popolazioni dell'America Settentrionale.

Revisione di Bae

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Ricercatore che propone una revisione dei fossili del Pleistocene medio in Asia orientale.
Attribuisce molti reperti a H. juluensis, una specie molto robusta. Attribuisce diversi reperti (tra cui Harbin) a H. longi (lavoro del 2024, nel 2025 li attribuisce a Denisova).
Un altro è H. luzonensis, nelle Filippine.
H. floresiensis, nell'Isola di Java.

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