13-11-2025

Ci son stati diversi salti del genere Homo al di fuori dell'Africa.

OOA1

Con un limitato record fossile.

I reperti più antichi attribuibili al genere Homo al di fuori dell'Africa sono stati trovati a Dmanisi, in Georgia- Qui son stati rinvenuti 5 crani. Nonostante abbiano una notevole diversità morfologica (il range di capacità craniche arriva anche ad essere molto basso, quindi più coerente con H. habilis), si avvicina a H. ergaster.

Non è chiaro se sia stato un evento sporadico o se è stato l'inizio del popolamento delle regioni vicine, ma è il primo dei successivi eventi di diffusione del genere al di fuori dell'Africa.

In Asia orientale ancora esiste H. erectus (arrivato almeno 1,7 Ma) e rimarrà fino a 100'000 anni fa, confinati in alcune isole, come l'isola di Giava. Forse grazie a questo riescono a non competere con le forme comparse successivamente. I primi reperti del continente asiatico, trovati in Cina, son stati retrodatati a 2,1 Ma. Implicherebbe una uscita dall'Africa ben prima di quello che suggeriscono i reperti di Dmanisi.

Popolamento in Europa

A Pirro Nord, Foggia si trova la più antica evidenza della presenza umana in Europa, dove son stati trovati un gran numero strumenti litici assieme a resti di Faune del Villafranchiano, fatti risalire tra gli 1,6 e 1,3 Ma.

A Sierra di Atapuerca, nel sito di Sima del Elefante sono stati trovata una mascella attribuite al genere Homo, in una stratigrafia datata a 1,2 Ma, assieme a strumenti litici riferibili al Modo 1.

A Sierra di Atapuerca, nel sito della Gran Dolina, datato tra i 800'000 e 850'000 anni fa, si trovano evidenze fossili dirette, costituite da resti dentari e lo scheletro facciale di un subadulto. Complessivamente mostra caratteri arcaici e derivati. Ci sono evidenze di possibile cannibalismo.
Si attribuisce il reperto a H. antecessor, lineaggio che potrebbe aver dato origine a H. sapiens e H. neanderthalensis.

Comparano questi reperti ed altri reperti con altri attribuiti a periodi successivi, come i resti che si trovano a Sima de los Huesos, si vedono nette differenze morfologiche. Ciò fa dubitare una continuità evolutiva tra le popolazioni rappresentate, Si può ipotizzare che ci siano stati eventi successivi e diversi di popolazione dell'Europa, congruentemente a condizioni climatiche favorevoli.
Tuttavia l'Europa potrebbe essere anche stata abitata per periodi più lunghi, con popolazioni che trovavano rifugio in zone più ristrette nei periodi climatici meno favorevoli, mentre calavano gli eventi diffusivi dall'Africa.

OOA2

Da Homo heidelbergensis nel Pleistocene medio, (Chibaniano, prima era Ioniano) 770-126ka. Espansione verso il Sudafrica, l'Africa Nord-Occidentale, Asia e Europa. Il percorso è avvenuto attraverso la regione del Sinai. C'è l'ipotesi che sia avvenuto uno spostamento dal Marocco alla penisola Iberica, ma il contributo non è chiaro.

In Africa Occidentale c'è un'enorme carenza di record fossile, e l'ambiente sicuramente è meno ideale per Homo. In Africa Orientale il record fossile d'altra parte è ricchissimo.

Le forti ciclicità e oscillazioni delle temperature dati dai Cicli di Milankovich, visibili da carte cronostratigrafiche sicuramente hanno avuto un'impatto sull'evoluzione del genere Homo

Abbiamo l'uscita di H. heidelbergensis circa 700ka, in corrispondenza della prima presenza in Europa, con il ritrovamento di un bifacciale notarchico circa 700ka, con un frammento di femore. La maggior parte del record è collocata tra i 500/200 ka. Quindi allo stesso tempo di un nuovo periodo temperato in Europa.
Una parte dei reperti sono stati ritrovati nella Spagna sotto i Pirenei

Europa

C'è una notevole quantità di reperti fossili datati tra i 500'000 e 200'000 anni fa. A questi sono spesso accompagnati molti manufatti litici. Compaiono anche gli strumenti della caccia.
A Ceprano, nel 1994, è stato coperto un frammento di cranio lungo la scarpata di un'autostrada, di cui c'è stato molto dibattituto sull'attribuzione di questo reperto.
Nello stesso anno era stato scoperto Homo antecessor. Quindi si scopre che l'arrivo in Europa fosse molto antecedente a quanto si pensava.
Sempre in Italia si trovano incisivi.
Uno dei siti più importanti è Sima de los Huesos, dove si trovarono resi scheletrici umani apparteneneti ad almeno 28 individui associati.
C'è già in questi reperti un visibile processo di neanderthalizzazione.

Asia

Asia Orientale

Una grossa popolazione di H. heidelbergensis eurasiatico ha dato origine all'uomo di denisova e poi H. neanderthalensis, che arriverà dall'Europa.

Ci sono reperti molto discussi, perchè non è chiaro se si tratti di Homo heidelbergensis, quindi non è chiarissima la definizione tassonomica. C'era ancora Homo erectus, che sopravvive fino ai 100 Ka.
Alcune forme però non rientrano negli standard dei reperti europei e africani, ma comunque con caratteristiche moderne (xx). Quindi un mix di caratteri molto moderni e arcaici (torus molto pronunciato). E' facile quindi che sia avvenuta una commistione.
Alcuni di questi reperti sono stati attribuiti a Denisoviano.
Il quadro asiatico è molto complesso.
E' stato ritrovato un cranio a xxx con caratteristiche molto dubbie, non facilmente attribuibile a H. erectus, sapiens o heidelbergensis.

Jinniushan

Altro cranio ugualmente dubbio a Jinniushan, attribuito a circa 260'000 anni fa. Il crano ha una capacità abbastanza elevata. Con un torus occipitale. La faccia però è molto ortognata, che ricorda un H. sapiens arcaico più che un H. erectus. Di questo son stati trovati anche ulna e coxali. Pare che abbia anche sviluppato una resistenza al freddo (arti più corti, tronchi preponderanti), secondo la regola di Allen.

Cranio di Harbin

Mostra tratti primitivi (cranio non globulare, con torus molto accentuato, dentatura grande) e derivati (manca il toro occipitale, prognatismo scarso).
Inoltre è molto coerente morfologicamente con una mandibola trovata a Xiahe. Quindi è forse attribuibile ai denisoviani.

Creato l'homo longi, dal sito in Manciuria dove è stato ritrovato. Forse attribuito al Denisova, di cui comunque non abbiamo un olotipo.

Out of Africa 3

Con L'Out of Africa 3, <100'000 anni fa, si supponeva che sapiens sostituisse tutte le specie presenti. Ora si accredita maggiormente la possibilità che Homo sapiens abbia raggiunto popolazioni già presenti, con cui si è incrociato.

Nel Pleistocene superiore gruppi di Homo sapiens si diffondono a più riprese fuori dall'Africa.

Già nel Pleistocene medio ci sono stati alcuni tentativi (sito di Misliya, Palestina), Vedi qui
In altri due siti del Plesitocene superiore è attestata la presenza di H. sapiens in Levante, Qafzeh, dove è attestata una sepoltura di 100'000 anni fa e Skhul.
Diversi studi suggeriscono che le prime uscite di Sapiens fuori dall'Africa nel Levante non abbiano avuto seguito. I territori sono stati poi ripopolati dai Neanderthal, fino all'arrivo di nuove popolazioni di sapiens tra i 60'000 e 50'000.

Si ipotizza che ciò possa essere venuto attraverso un Effetto seriale del fondatore, cioè che la prima espansione sia stata data da un piccolo gruppo di individui, poi con processi ripetuti di espansione, popolamento e espansione. Questo spiega il pattern di maggior deriva genetica e minor variabilità osservati nei gruppi umani odierni più lontani dall'Africa.

Homo sapiens è arrivato prima in Asia (circa 70'000 anni fa) che in Europa (tra i 50'000 e 40'000 anni fa). La presenza consistente dei Neanderthaliani in Europa potrebbe aver ritardato l'arrivo di H. sapiens in Europa.

Effetto delle glaciazioni

Si sono susseguiti diversi periodi glaciali e interglaciale in questo momento della storia umana. Generalmente, i momenti interglaciali, date le condizioni favorevoli, hanno consentito la migrazione delle popolazioni umane (e quindi l'accesso di Sapiens in Europa), mentre i momenti glaciali hanno frammentato le popolazioni presenti, causando deriva genetica.

• MIS 6: Attorno ai 130 Ka le calotte glaciali avevano raggiungo la massima estensione, in Africa ha portato a un aumento dei deserti.
• MIS 5e: Le condizioni climatiche calde erano simili a quelle attuali, Sapiens viene trovato nelle grotte di Quafzeh e Skhul
• MIS 4: Le popolazioni di Neanderthal in Europa vanno incontro a frammentazione, la metapopolazione è molto vasta.
• MIS 3: Le popolazioni di Neanderthal in Europa vanno incontro all'estinzione con l'arrivo di Sapiens. Erano già molto vulnerabili.

L'ultima fase glaciale coincide con il raffreddamento iniziato in MIS5 e conclusosi in MIS2, con MIS4 come fase più fredda, l'ultimo massimo glaciale (26-19ka) segna la transizione con l'Olocene

In Europa

C'è uno scarto temporale importante però tra le prime uscite (70-60Ka) e l'effettiva espansione (45Ka). Ci si chiede dove queste popolazioni si siano stanziate in questo momento.
Uno studio di colleghi di Padova, attraverso uno studio, con evidenze genetiche, paleoantropologiche e reperti litici ha individuato un hub, una prima destinazione della migrazione di H. sapiens dall'Africa. Queste popolazioni si sono già incrociate coi neanderthaliani.
La lunga stanzialità potrebbe avere avuto un ruolo di incubazione delle innovazioni culturali che si osservano simultaneamente in Asia orientale (Rock Art 40 Kya, Sulawesi, Indonesia) e in Europa (comparsa dell’arte paleolitica 41-35 kya)

Questo momento sarebbe un momento di separazione tra i resti di Kostienki e Tianyuan, che rappresentano i ceppi capostipiti di Sapiens rispettivamente in Europa e Asia.
Anche le industrie litiche di questi due ceppi mostrano un probabile inizio di cultura alto-paleolitica.

Solo dai 40Ka si evidenzia una continuità genetica in Europa, le popolazioni arrivate in Europa prima di 40 Ka non hanno lasciato tracce nelle popolazioni attuali. Ciò potrebbe essere stato causato dall'eruzione dei campi Flegrei in.

Molti reperti, datati dai 45Ka anni fa, con eccezioni (Grotte Mandrin in Francia, non sicura l'attribuzione).
Solo uno di questi primi reperti (Kostienki) presenta ancestralità rispetto alle popolazioni europee moderne (colore verde), il resto sono tutte popolazioni estinte. Moltissime di queste popolazioni mostrano ibridazioni con Neanderthal. La maggior parte saranno avvenute nel Levante, dove c'è stata compresenza delle due specie.

Siti in Europa

Si mostra come l'ingresso di sapiens sia avvenuto già intorno ai 45ka. Però tutte queste popolazioni si estingueranno.
Successive migrazioni di sapiens con caratteristica cultura post-aurignaziani.

Grotte Mandrin, Francia

Denti distinti rispetto ai Neanderthal, distinti anche alla fase successiva. E' l'unico sito in cui si dovrebbe vedere l'intromissione di sapiens in siti neanderthaliani. Legati al livello E (attribuito a H. sapiens) ci sono reperti attribuiti alla cultura neroriana, con novità rispetto allo strumentario neanderthaliano. Ci sono artigli, già in uso tra i neanderthal. In questo caso si trovano pietre molto levigate, ossa lavorate.
Le industrie di transizione non sono un tema risolto.

Bacho Kiro, Bulgaria

Sono datati attorno ai 45ka. Presentano introgressione di Neanderthal.

Zlatykun

Introgressione neanderthaliana, con datazione oltre i 45Ka. Il genoma porta il 3% di DNA Neanderthaliano.

Ust'-Ishim, Siberia

C'è traccia di DNA Neanderthaliana (2%), ma è assente DNA denisoviano.
La diafisi è molto diagnostica di H. sapiens.

Grotta del Cavallo, Puglia

Un esame morfometrico attento li associò a Sapiens. Associò quindi l'industria Uluzziana (una industria di transizione) a Sapiens.

Kent

I primi abitanti dell'Inghilterra arrivarono 40'000 anni fa.

Fumane

Dente,
Di Neanderthal non ci sono resti, solo industria.

Pestera, Romania

Individua nella morfologia una presenza di caratteri moderni (come il mento), ma anche molti caratteri ibridi. Quest'ibridazione è dimostrata dalla presenza di DNA Neandertaliano compreso tra il 6%-9%.

Kostienki

Momento di divergenza dalle popolazioni asiatiche.
Associazione a cultura aurignaziana
Il segno genetico di Kostienki contribusce a popolazioni successive, ed è molto alta la percentuale di DNA Neanderthaliano. Si riduce però dopo l'ultimo massimo glaciale (25-19Ka).

Prime sepolture di H. sapiens

Sepolture nel Levante, già viste qui Qafzeh
Le prime sepolture in Europa appaiono più frequentemente tra i 20Ka e i 10Ka anni fa (le prime ci sono già 30Ka)
In Africa non c'erano evidenze sepolture formali, fino alla pubblicazione di uno studio di pochi anni fa, della sepoltura in Kenya, 78Ka di un bambino di 2-3 anni.

Spesso la lettura dell'osso diventa utile per capire il trattamento dei defunti, dello scheletro.

Le sepolture rappresentano un primo fenomeno di stanzialità.
Le Veneri rappresentano un "lume" in tutta l'Eurasia.

Dolni Vestonice 27-26ka

Sepoltura triplice, tre maschi. Primo sito con sepoltura prona (a faccia in giù). Tutti ocrati e con cuffia di conchiglie, che ha permesso il mantenimento dell'ocra. E' l'unica sepoltura non in grotta.
C'è un segnale genetico di Kostienki.

Romito

Sepoltura duplice, individuo affetto da nanismo e femmina adulta. Chiaramente

Val di Neva

Principe delle Arene Candide, 24Ka

Sepoltura di individui patologici. Conchiglie in testa. Accumulo di ocra

Santa Maria d'Agnano, Puglia

Donna con feto in utero. Ocra sui capelli, con cuffia di conchiglie.

In Asia

Si ipotizza non sia avvenuto un unico fenomeno migratorio (non spiegherebbe l'ancestralità dei resti australiani), ma distinti e successivi eventi migratori.
Una prima diffusione OOA, avvenuta tra i 100-50Ka, che ha seguito la Penisola arabica e la costa del SudEst Asiatico, con la diffusione di reperti litici del Paleolitico medio.

Una seconda espansioni intorno ai 40-50'000 anni fa avrebbe comportato l'occupazione del resto dell'Eurasia. Però soltanto l'espansione più tardiva ha plasmato le caratteristiche genetiche dell'umanità moderna.
Tuttavia si riscontra una percentuale di DNA Neandertaliano nei resti delle prima popolazioni dell'Oceania. Complica molto l'ipotesi.

Cina del Sud 80Ka

Ridotta dimensione della corona e radici ridotte. Non presenta tanto il fenomeno del taurodentismo, comune nei Neanderthal.
Gli autori dello studio ritengono possano risalire anche a 120'000 anni fa. Lo studio dimostra che morfologia moderne erano già presenti in Cina prima che in Europa.

Sumatra e Australia, 70Ka

Denti trovati a Sumatra 70'000 anni fa, e reperti litici trovati in Australia 70'-60'000 anni fa, con levigature della pietra (macine), con scopo tecnico. In altre regioni queste tecniche non si vedono per molto tempo (a partire da 14'000 anni fa).

Giunzione smalto-dentina

A Sumatra, la giunzione smalto-dentina (enamel-dentine junction) si comporta da marcatore genetico. Riceve scarsa influenza ambientale, quindi è molto rappresentativa della genetica dell'individuo. Una differenza è l'osso, che si rimodella molto in base alle condizioni ambientali e alle condizioni di salute.

Tianyuan 42Ka

I resti più inequivocabilmente attribuibili a H. sapiens in Asia sono però più tardivi (Tianyuan 42-39Ka). I resti rinvenuti in Cina del Sud però supporta l'idea di diverse uscite dall'Africa. Pure la diafisi è inequivocabilmente sapiens.

Lake Mungo, Australia

Utilizzo di pigmenti. Resti umani, con morfologie decisamente moderne (cranio globulare, assenza di torus, fronte lineare, presenza di mento). Il reperto 3 è stimato di 57-71Ka. La femmina (LM1) è datata a circa 40Ka. Indica segni di cremazione, che pare essere intenzionale. E' difficile attribuire intenzionalità alla cremazione.

Borneo, Arte

Arte figurativa in Borneo, con datazioni tra i 52 e 40Ka. Pare essere arte figurativa prima che in Europa. (Ci sono in Cantabria arte con ocra reperti neanderthaliani).

Rifugi climatici

In seguito all'ultimo massimo glaciale, le popolazioni hanno migrato verso rifugi ecologici, principalemente nella penisola iberica e sud della francia (caratterizzate da cultura Sultreana) e nell'Italia, i Balcani e pianure europee sudorientali ( cultura aurignaziana, e maddaleniana. Di queste popolazioni è però molto dibattuto il contributo genetico alle popolazioni insediatisi successivamente all'ultimo massimo glaciale.
Le popolazioni caratterizzate da cultura aurignaziana sono ancestrali a quelle gravettiane.

Dopo il LMA c'è sostanzialmente una discontinuità genetica in Europa meridionale, Italia, Balcani e pianure dell'Europa oreintale, con un turnover, che suggerisce una sostituzione locale.

Poi verranno sostituite le popolazioni Maddaleniane da popolazioni provenienti da Sud

Dopo un periodo limitato di incroci, c'è ampia interazione genetica tra i cacciatori dell'Europa occidentale e orientale, caratterizzati anche da marcate differenze fenotipiche.

Grotta delle Mura, 17Ka

Sepoltura di un infante, morto a 16 mesi di età. Ritualità funeraria: coperto da una pietra.
E' stato osservato che era figlio di genitori imparentati tra loro (frequentissima in queste popolazioni). Era affetto da una serie di malattie che ne hanno causato la morte. I caratteri fenotipici mostravano una pelle scura e occhi chiari.

Cheddar 10Ka

Pelle scura e occhi chiari

Syltholm, Danimarca 5,7Ka

Son riusciti a estrarre il DNA ambientale da una gomma da masticare (pece di betulla). Alimentazione di nocciole e anatre.

Chauvet, Francia 32Ka

Arte rupestre. Sequenza che indica il movimento, cinematica
Commistione tra mondo naturale e mondo umano.
La rappresentazione del mondo del paleolitico superiore è molto reale, senza filtri. E' rilevante il ruolo del mondo animale nella vita dell'essere umano.

Mesolitico 11Ka-8Ka

Il clima comincia a cambiare. Fase di transizione.
Introduzione di comportamenti alimentari molto diversi, come diversi cereali. Appaiono le carie, che è legata all'uso dei carboidrati. Dopo l'ultima grande glaciazione molte delle megafaune scompaiono.
Si estingue la megafauna pleistocenica.
Le sepolture precedenti rappresentano un exaptation a prime forme di stanzialità.

Necropoli di Taforalt (Marocco)

Tutti gli individui hanno una avulsione degli incisivi. Fenomeno culturale.
Associati alla cultura Iberomaurusiana, dove vengono utilizzate piccole lamelle. Associato anche un mortaio, utilizzato per frantumare i semi. Il mortaio è totalmente ocrato.
Nodulo di quarzite rosa, forse con elementi simbolici

Qui è presente la più antica trapanazione del cranio. Poi molto frequente. Può avere motivi chirurgici o pure motivi simbolici (fuoriuscita del male). Si parla di trapanazione quando il foto è rimarginato, quindi l'individuò e sopravvissuto.

In questa necropoli sono presenti sepolture primarie (sono tutte incomplete) e sepolture secondarie. Spesso le prime sepolture venivano riaperte e venivano asportate parti e spostate in altre sepolture. E' un atteggiamento di riproporre l'identità di un gruppo, riproponendo una trama di relazioni.
C'è stato un trattamento peri-mortale molto diffuso di tutti gli individui. L'uso dell'ocra è molto associata a lesioni dello scheletro. Probabilmente l'individuo moriva, veniva smembrato, disarticolato (di questi trattamenti rimane traccia sulle ossa).
Asportazione delle orbite per ocrare le orbite. Allargamento della base del cranio per ocrarne il bordo.

Molti di questi scheletri sono associati a corna di bovidi.
I primi scavi sono stati fatti in maniera grossolana, quindi si son perse molte informazioni archeologiche.

Cromagnon

Mesolitico, fase più recente in Europa

Colonizzazione delle Americhe

Ci sono già segni indiretti della presenza umana attorno ai 45Ka. Reperti che testimoniano macellazione di mammut.

La colonizzazione delle Americhe avviene attraverso lo stretto di Bering. Questo passaggio potrebbe essere avvenuto in diversi momenti. In alcuni momenti emergeva la Beringia, in fase glaciale, con una regressione marina e innalzamento di terre. Il momento più probabile è tra i 26Ka e i 9Ka.
La precedente ipotesi vedeva un popolamento circa 13-11Ka, tramite la presenza dell'industria della cultura di Clovis (selce ed osso).

L'ipotesi attuali è di 24Ka, per la presenza del sito di Bluefish Cave, precedentemente datato a 13Ka, poi retrodatato a 24Ka.
Si ipotizza che le popolazioni si sono fermate per circa 10Ka in queste regioni, poichè gli antenati dei indiani attuali si espandono rapidamente da circa 15Ka fa.

Probabilmente ci son state più ondate migratorie in Sud America, la più antica di 16Ka.
Tramite lo studio dei aplogruppi si son riscontrati alcuni molto caratterizzanti delle popolazioni americane.
La espansione nelle Americhe ha visto una prima migrazione costiera, poi una espansioni interna (W->E).

Ci son numerose altre testimonianze che mostrano una colonizzazione pre-Clovis.
In New mexico son state datate impronte a circa 23-21Ka.

Un fossile di 12.6Ka mostra continuità genetica con i nativi americani moderni.

Neolitico 8Ka

Compaiono le economie produttive
Rallentano i ritmi evolutivi, addomesticamento dell'essere umano e di altre specie.
Crescita demografica molto importante. (86mln circa 6Ka).
Comparsa delle diseguaglianze sociali.
Incremento degli episodi di violenza interpersonale (massacri nell'età del bronzo). Le manifestazioni funerarie son sistematiche.