Ecologia
Una caratteristica tipica dei primati è l'adattamento all'ambiente arboreo, solo alcune specie sono diventate terrestri. Hanno quindi diverse specializzazioni per questo ambiente complesso.
A differenza di un animale terricolo, per la maggior parte dei primati l'ambiente è tridimensionale. Devono quindi sviluppare capacità di discernere un ambiente molto complesso e pieno di stimoli. Implica sviluppo di specializzazioni visive per il movimento acrobatico su alberi, mobilità e prensilità degli arti.
Si sviluppa anche una grande capacità di discriminazione visiva data dalla dieta onnivora (nei Simiformi) e variegata (ambiente tropicale), siccome è necessario discernere gli alimenti pericolosi.
Nelle specie terricole, data la maggiore presenza di predatori, si sviluppa molto la massa muscolare e apparati dentari espliciti nella loro pericolosità.
Evoluzione dell'ordine
Si ipotizza che le capacità visive siano alla base dell'evoluzione del gruppo, con distinte ipotesi in base al fine dello sviluppo della specializzazione visiva
- Grasp-Leaping Hypotesis
- Visual Predation Hypotesis
- Primate/Angiosperm Coevolution Hypotesis
- Nocturnal Leaping Hypotesis
E' un gruppo molto vario, sono presenti caratteristiche rilevanti che saranno poi caratterizzanti dello sviluppo umano:
- Grande abilità manuale
- Vista molto sviluppata (occhi frontali e visione tridimensionale)
- Coordinamento mano-occhio (capacità di manipolazione di entità discrete)
- Sviluppo corteccia cerebrale
- Comportamenti acquisiti, lunghi periodi di dipendenza infantile
- Strategia K
- Organizzazione sociale complessa
- Ampio repertorio locomotorio
Repertorio locomotorio
Il repertorio locomotorio dell'ordine è molto ampio, legato alle dimensioni del corpo e l'evoluzione dell'apparato visivo.
- Lemuroidea, piccole dimensioni, arti prensori, mobilità rapida e caratterizzata da salti e scatti.
- Anthropoidea, dimensioni maggiori, quadrumani arboricoli, rapidi e acrobatici con coda equilibrante
- Platirrine Ceboidea, la coda ha muscolatura propria e diventa un vero e proprio quinto arto.
- Cercopithecoidea, con attitudine terricola o mista, maggiore attività digitigrada.
- Hominoidea, tendenza alla brachiazione arboricola, ma più o meno limitata dalle dimensioni e dal dimorfismo sessuale (es° Pongo).
Prole e società
I primati sono caratterizzati da prole singola e una forte strategia K.
La selezione naturale infantile viene superata da una grande attenzione verso la prole inetta, che viene cresciuta e accudita per molti anni. La relazione materno-filiale si mantiene fino alla maturazione sessuale del giovane e in alcune specie permane anche alla raggiungimento dell'età adulta.
Le società sono complesse con distinti livelli di dominanza gerarchica. Spesso dominate dal sesso maschile (con alcune eccezioni).
Le società son distinte in queste macro-tipologie (con dovute eccezioni)
- Relazione monogamica stretta Hyloblatidae
- Maschi solitari incontrano consessi femminili durante una stagione riproduttiva Pongo
- Società a dominanza maschile (oichia), intensa attività di controllo di un maschio, la cui durata è legata alla sua efficacia. Cercopithecoidea
- Poliandria, raro
- Poliginia con un singolo maschio, in Gorilla la competizione tra maschi risulta spesso nella gemmazione del gruppo.
- Fusione e fissione, scimpanzè comune, con una poliginia nei periodi di estro e con una mobilità dei componenti (femmine matura e maschi marginati o anziani).
Biogeografia
I primati odierni, eccetto il macaco che si trova anche in Marocco e Algeria, sono distribuiti nelle latitudini tra il 25° Nord e 30° Sud, in corrispondenza della distribuzione delle fasce forestali dense.

Sistematica
Caratteristiche di appartenenza all'ordine dei primati sono la pentadattilia associata all'opponibilità delle dita (con diversi livelli di sviluppo), la superficie dei polpastrelli fortemente innervata, unghia piatta e non artiglio, tendenza alla verticalizzazione della faccia, tendenza al Microosmatismo (perdita della mucosa olfattiva esterna e del vomero-nasale), occhio e organo della vista protetto da pareti ossee, visione specializzata, onnivormismo diffuso, due ghiandole mammarie, strategia K e singolo figlio per gestazione.
L'ordine è diviso in tre sottordini principali, Strepsirrhini, Tarsiformi e Haplorrhini

Strepsirrhini
Comprende Lemuriformi e Loriformi, proscimmie con ampia distribuzione geografica.
Propongono caratteristiche "originarie" dei rappresentanti dell'ordine:
Una non completa chiusura orbitale e un macroosmatismo ancora sviluppato con un rinario esterno sviluppato e un organo vomero-nasale ancora presente. Hanno anche vibrisse distribuite lungo il corpo e sugli arti
Tarsiformi
Talvolta sono classificati nelle proscimmie, ma hanno diverse peculiarità molto specializzate, come il rinario interno, vista notturna, chiusura posteriore dell'orbitale e assenza dell'organo vomero-nasale. Sono assenti vibrisse
Haplorrhini
Chiamati anche Simiiformes, comprende le scimmie quadrumane, le antropomorfe e l'essere umano.
Sono tendenzialmente maggiori di dimensioni rispetto alle Strepsirrhine.
Sono caratterizzate da rinario interno, dimorfismo sessuale eveidente;
vista specializzat con fovea retinica e bastoncelli per la visione a colori, per una vita quasi esclusivamente diurna.
La distribuzione geografica è ampia con anche una importante diversità di habitat (foreste pluviali, montane, secondarie o anche terreno aperto).
Un sottogruppo è quello dei Platyrrhini, o scimmie del nuovo mondo, con rinario appiattito e laterale, con apparato masticatorio con 36 denti. L'ecologia è fortemente arboricola e la dieta è frugivora.
I Catarrhini sono diffusi nel "Vecchio mondo", hanno dieta onnivora e dentatura con 32 denti. Il rinario è rivolto verso il basso. L'ecologia è forestale o mista.

Hominoidea
Sottogruppo interno ai Catarrhini.
Sono raggruppati le grandi scimmie antropomorfe, gli ominidi e i vari rappresentanti del genere Homo.
I genere Pan e Gorilla sono caratterizzati da una forte adattamento all'ambiente forestale, ma con una tendenza allo spostamento giornaliero a terra, assoluta nel maschio di Gorilla. Il dimorfismo sessuale è forte.
Origine dei primati
Più antichi
Attualmente sono diffusi nei territori compresi tra i due tropici, eccetto l'Oceania. In passato avevano un areale ben più vasto, comprendente Nord America, Eurasia continentale e aree desertiche. Ciò è attribuibile a un clima più uniformemente caldo-umido con stagionalità poco marcate, tipico del Cretaceo finale e l'inizio del Paleocene, primo periodo del terziario.
E' un periodo in cui i primi prototipi di mammiferi cominciano a specializzarsi.
I fossili più antichi attribuiti inizialmente all'ordine sono del genere Purgatorius, appartenente ora all'ordine dei Plesiadapiformi, diffusi in Nord America e Europa Centrale 63mln di anni fa. Probabilmente non era un primate, siccome ha caratteristiche ben distinte, che lo collocano però nello stesso superordine (Euarchontoglyres).
Euprimati, Eocene
Si parla di Euprimati a partire dall'Eocene (compreso tra i 55 e 33mln). E' considerata l'epoca più piovosa del Cenozoico, e probabilmente la terra era intensamente coperta di foreste umide. Qui i Euprimati si diffondono anche in Africa e Sud-Est Asiatico.
Sono stati rinvenuti fossili attribuiti agli infraordini di Adapiformes (morfologicamente simili ai Lemuriformi attuali) e Omomiformes, di piccole dimensioni e chiusura orbitale posteriore (simili ai Tarsi), piccoli predatori notturni arrampicatori.
Si ritiene che Omomydae, Tarsio e Haplorhini abbiano una origine comune, secondo alcuni studiosi Haplorrhine originano dagli omomidi
Simiformes, Oligocene
Queste forme appaiono nell'Oligocene, periodo del terziario compreso tra i 33 e 25mln di anni fa. E' un periodo caratterizzato da turn-over intensi in Europa e Asia, che causò l'estinzione della gran parte dei primati europei. La contrazione climatica di questo periodo ha favorito fenomeni di speciazione allopatrica, di cui però ci sono pochi reperti.
Importante è il sito di El Fayum in Egitto, attualmente deserto, che raccoglie stratigrafia di una antica foresta a galleria che nell'Oligocene aveva una grande biodiversità.
I reperti comprendono proscimmie, tarsioidi insettivori notturni e quadrumani arboricoli. E' interessante che alcune delle famiglie rinvenute sono morfologicamente simili ai Platyrrhini (scimmie del nuovo mondo) attuali.
Il reperto più importante di questo sito è Aegyptopithecys zeuxi, considerato il prototipo delle Catarrhine, con dimensioni del cranio maggiori rispetto alle altre specie sue coetanee e un marcato dimorfismo sessuale. Questa forma darà probabilmente origine a una radiazione efficace in tutto il vecchio mondo.
Hominoidea, Miocene
Proconsul
Nel Miocene avviene l'evoluzione delle famiglie di primati attuali, in tutte le loro distribuzioni.
Si sviluppano i due cluster interno alle catarrine, le Cercopithecoidea e Hominoidea.
E' periodo importante perchè si sperimenta una verticalizzazione del rachide, dello spostamento del forame occipitale nella base cranica, della sproporzione tra arti inferiori e superiori. Comincia quindi a nascere il bipedismo e la brachiazione, con conseguente morfologie specializzate (cassa toracica, pelvi...). Un genere che prelude alle antropomorfe attuali è Proconsul, primate arboricolo quadrumane, privo di coda e con un leggero dimorfismo sessuale.

Nel frattempo queste forme africane si espandono seguendo la distribuzione delle foreste tropicali e semitropicali più settentrionali.
Nel Miocene superiore (18-8mln) c'è una radiazione di Pongini e Hominini da Spagna a Cina orientale, con forme di maggiori dimensioni. In alcune forme si sviluppa uno smalto molto spesso, importante marcatore filogenetico.
Colonizzazione dell'Eurasia
A partire dal Miocene medio/superiore, si susseguono forme con un crescente irrobustimento.
Una forma è l'Heliopithecus, clado sister di Afropithecus, da cui si distingue per gli ampi denti guanciali.
In Europa si vede un'ampia radiazione di Hominoidea di grandi dimensioni, con attività sospensoria e brachiatoria.
Il primo reperto che puòdimostrare lo sviluppo di un'efficace mobilità brachiatoria adattato alla foresta è Oreopithechus bambolii rinvenuto in Sardegna e datato a 8-10mln.

Si cominciano a ritrovare reperti degli antenati dei Pongidi attuali, con un cluster asiatico da cui questi devono essere derivati. Gigantopithecus blacki (2mln) è clado sister di Pongo pygmaeus, come dimostrato da uno studio sul loro smalto dentario. L'antenato comune deve essere vissuto tra i 12 e 10mln di anni fa.

Flashcards
Che caratteristiche utili al successivo sviluppo umano sono presenti nei primati?
??
sono presenti caratteristiche rilevanti che saranno poi caratterizzanti dello sviluppo umano:
- Grande abilità manuale
- Vista molto sviluppata (occhi frontali e visione tridimensionale)
- Coordinamento mano-occhio (capacità di manipolazione di entità discrete)
- Sviluppo corteccia cerebrale
- Comportamenti acquisiti, lunghi periodi di dipendenza infantile
- Strategia K
- Organizzazione sociale complessa
- Ampio repertorio locomotorio
Che implicazioni ha l'ecologia dei primati sulla loro evoluzione?
??
A differenza di un animale terricolo, per la maggior parte dei primati l'ambiente è tridimensionale. Devono quindi sviluppare capacità di discernere un ambiente molto complesso e pieno di stimoli. Implica sviluppo di specializzazioni visive per il movimento acrobatico su alberi, mobilità e prensilità degli arti.
Si sviluppa anche una grande capacità di discriminazione visiva data dalla dieta onnivora (nei Simiformi) e variegata (ambiente tropicale), siccome è necessario discernere gli alimenti pericolosi.
Nelle specie terricole, data la maggiore presenza di predatori, si sviluppa molto la massa muscolare e apparati dentari espliciti nella loro pericolosità.
Com'è il repertorio locorio dei primati?
??
Il repertorio locomotorio dell'ordine è molto ampio, legato alle dimensioni del corpo e l'evoluzione dell'apparato visivo.
- Lemuroidea, piccole dimensioni, arti prensori, mobilità rapida e caratterizzata da salti e scatti.
- Anthropoidea, dimensioni maggiori, quadrumani arboricoli, rapidi e acrobatici con coda equilibrante
- Platirrine Ceboidea, la coda ha muscolatura propria e diventa un vero e proprio quinto arto.
- Cercopithecoidea, con attitudine terricola o mista, maggiore attività digitigrada.
- Hominoidea, tendenza alla brachiazione arboricola, ma più o meno limitata dalle dimensioni e dal dimorfismo sessuale (es° Pongo).
qual è la strategia riproduttiva comune ai primati?
??
I primati sono caratterizzati da prole singola e una forte strategia K.
La selezione naturale infantile viene superata da una grande attenzione verso la prole inetta, che viene cresciuta e accudita per molti anni. La relazione materno-filiale si mantiene fino alla maturazione sessuale del giovane e in alcune specie permane anche alla raggiungimento dell'età adulta.
Quale sono caratteristiche comuni all'ordine dei primati?
??
Caratteristiche di appartenenza all'ordine dei primati sono la pentadattilia associata all'opponibilità delle dita (con diversi livelli di sviluppo), la superficie dei polpastrelli fortemente innervata, unghia piatta e non artiglio, tendenza alla verticalizzazione della faccia, tendenza al Microosmatismo (perdita della mucosa olfattiva esterna e del vomero-nasale), occhio e organo della vista protetto da pareti ossee, visione specializzata, onnivormismo diffuso, due ghiandole mammarie, strategia K e singolo figlio per gestazione.
Parlami dei Strepsirrhini
??
E' un gurppo che comprende Lemuriformi e Loriformi, proscimmie con ampia distribuzione geografica.
Propongono caratteristiche "originarie" dei rappresentanti dell'ordine:
Una non completa chiusura orbitale e un macroosmatismo ancora sviluppato con un rinario esterno sviluppato e un organo vomero-nasale ancora presente. Hanno anche vibrisse distribuite lungo il corpo e sugli arti
Parlami dei Tarsiformi
??
Talvolta sono classificati nelle proscimmie, ma hanno diverse peculiarità molto specializzate, come il rinario interno, vista notturna, chiusura posteriore dell'orbitale e assenza dell'organo vomero-nasale. Sono assenti vibrisse
Cosa caratterizza le Haplorrhine?
Chiamati anche Simiiformes, comprende le scimmie quadrumane, le antropomorfe e l'essere umano.
Sono tendenzialmente maggiori di dimensioni rispetto alle Strepsirrhine.
Sono caratterizzate da rinario interno, dimorfismo sessuale evidente;
vista specializzata con fovea retinica e bastoncelli per la visione a colori, per una vita quasi esclusivamente diurna.
La distribuzione geografica è ampia con anche una importante diversità di habitat (foreste pluviali, montane, secondarie o anche terreno aperto).
In che gruppi si dividono le Haplorrhine?
??
Un sottogruppo è quello dei Platyrrhini, o scimmie del nuovo mondo, con rinario appiattito e laterale, con apparato masticatorio con 36 denti. L'ecologia è fortemente arboricola e la dieta è frugivora.
I Catarrhini sono diffusi nel "Vecchio mondo", hanno dieta onnivora e dentatura con 32 denti. Il rinario è rivolto verso il basso. L'ecologia è forestale o mista.
Parlami dei Homonoidea
??
Sottogruppo interno ai Catarrhini.
Sono raggruppati le grandi scimmie antropomorfe, gli ominidi e i vari rappresentanti del genere Homo.
I genere Pan e Gorilla sono caratterizzati da una forte adattamento all'ambiente forestale, ma con una tendenza allo spostamento giornaliero a terra, assoluta nel maschio di Gorilla. Il dimorfismo sessuale è forte.
Che gruppo antico è attribuibile ai primi primati?
??
I fossili più antichi attribuiti inizialmente all'ordine sono del genere Purgatorius, appartenente ora all'ordine dei Plesiadapiformi, diffusi in Nord America e Europa Centrale 63mln di anni fa. Probabilmente non era un primate, siccome ha caratteristiche ben distinte, che lo collocano però nello stesso superordine (Euarchontoglyres).
Da quando si parla di Euprimati?
??
Si parla di Euprimati a partire dall'Eocene (compreso tra i 55 e 33mln). E' considerata l'epoca più piovosa del Cenozoico, e probabilmente la terra era intensamente coperta di foreste umide. Qui i Euprimati si diffondono anche in Africa e Sud-Est Asiatico.
Che gruppi sono compresi negli Euprimati?
??
Sono stati rinvenuti fossili attribuiti agli infraordini di Adapiformes (morfologicamente simili ai Lemuriformi attuali) e Omomiformes, di piccole dimensioni e chiusura orbitale posteriore (simili ai Tarsi), piccoli predatori notturni arrampicatori.
Si ritiene che Omomydae, Tarsio e Haplorhini abbiano una origine comune, secondo alcuni studiosi Haplorrhine originano dagli omomidi
Come era il clima nell'Oligocene, che ha causato?
??
periodo del terziario compreso tra i 33 e 25mln di anni fa. E' un periodo caratterizzato da turn-over intensi in Europa e Asia, che causò l'estinzione della gran parte dei euprimati europei. La contrazione climatica di questo periodo ha favorito fenomeni di speciazione allopatrica, di cui però ci sono pochi reperti.
In questo periodo sono originati gli antenati dei Simiformes (Haplorrhini) attuali
Aegyptopithecys zeuxi
??
E' un reperto molto importante rinvenuto a El Fayum in Egitto, che raccoglie stratigrafia di una antica foresta a galleria che nell'Oligocene aveva una grande biodiversità.
è considerato il prototipo delle Catarrhine, con dimensioni del cranio maggiori rispetto alle altre specie sue coetanee e un marcato dimorfismo sessuale. Questa forma darà probabilmente origine a una radiazione efficace in tutto il vecchio mondo.
Che gruppi cominciano a diversificarsi nel Miocene?
??
Nel Miocene avviene l'evoluzione delle famiglie di primati attuali, in tutte le loro distribuzioni.
Si sviluppano i due cluster interno alle catarrine, le Cercopithecoidea e Hominoidea.
Perchè è importante il Miocene?
E' periodo importante perchè si sperimenta una verticalizzazione del rachide, dello spostamento del forame occipitale nella base cranica, della sproporzione tra arti inferiori e superiori. Comincia quindi a nascere il bipedismo e la brachiazione, con conseguente morfologie specializzate (cassa toracica, pelvi...). Un genere che prelude alle antropomorfe attuali è Proconsul, primate arboricolo quadrumane, privo di coda e con un leggero dimorfismo sessuale.
Quando è collocato il Miocene?
tra i 23Ma e i 5Ma
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